硬蜱科

硬蜱科有超过 600 种，其占据的生境和生态位比软蜱多得多，并且在更广泛的环境中寄生更多的脊椎动物。大多数硬蜱种类具有三宿主生命周期，其他种类具有双宿主周期，少数种类具有单宿主周期。硬蜱的每个胚后发育阶段（幼虫、若虫、成虫）仅吸血一次，但持续数天。

寄生于家畜的大多数种类的雄虫和雌虫在宿主上交配，尽管有些在宿主外的地面上或洞穴中交配。雄虫摄取的食物比雌虫少，但在宿主上停留的时间更长，并且可以与多只雌虫交配。在非活跃季节，很少或没有发现雌虫在吸血，尽管雄虫可能仍附着在宿主上。此类雄虫可以通过连续的宿主间转移，促进病原体向新的易感动物传播。幼虫和若虫的种群活动通常在成虫的“淡季”达到高峰，尽管在某些种类中，未成熟蜱和成虫的季节性动态会有所重叠。

除硬蜱属的雄虫外，硬蜱雄虫只有在开始吸血后才能达到性成熟，性成熟后与吸血中的雌虫交配。只有在交配后，雌虫才会饱血并开始发育卵。然后它会脱离、从宿主身上落下，并在数天内在地面上或地面附近（通常在缝隙中或石头、落叶或碎屑下）产下一批包含许多卵的卵块。根据种类和雌虫营养量，一批卵的数量通常为 1,000~4,000 枚，但也可超过 12,000 枚。雌虫在产卵后死亡。

值得注意的是，硬蜱（除了单宿主和双宿主种外，它们在其生命周期的很大一部分时间里将脊椎动物宿主用作栖息地）将其生命周期的 90% 以上时间花费在宿主之外，这一事实在规划控制措施时至关重要。历时数天的摄食过程进展缓慢；饱血的幼虫、若虫和雌虫所特有的气球状形态仅在摄食的最后半天发育，随后便会脱落。一天或一夜中特定时间的脱落时间受与主要宿主活动周期紧密相关的昼夜节律支配。

了解某种硬蜱的未成熟蜱是与成虫寄生于相同的宿主种类，还是寄生于较小的脊椎动物，这一点也很重要，在理解蜱传病原体的流行病学时尤其如此。在缺乏适宜的小型宿主时，某些硬蜱种类的未成熟蜱可寄生于与成虫相同的家畜；而其他种类的未成熟蜱则很少或从不寄生于与成虫相同的宿主。

可接受宿主的邻近度、气温梯度以及静息和搜寻期（此时它们正在寻找用于吸血的宿主）的大气湿度，是调节每个阶段发育以及雌虫产卵的因素之一。

已知的约 135 种花蜱属蜱中，有一半以上为新大陆特有种。

花蜱属蜱体型较大，是三宿主寄生虫。它们有眼睛以及长而健壮的口器。它们或多或少具有鲜艳的纹饰，并且通常局限于热带和亚热带。

该属中 37 种的成虫和未成熟蜱寄生于爬行动物。爬行动物和地面觅食鸟类也可以作为花蜱属未成熟蜱的宿主，这些蜱在成虫阶段适应了寄生哺乳动物。

花蜱属蜱口器较长，人工移除十分困难，且常造成严重创口；这些创口可继发细菌感染，也易受螺旋蝇及其他蝇蛆病蝇类侵袭。

非洲大陆是 24 种花蜱属蜱的栖息地。几种寄生于家畜的非洲花蜱属蜱是反刍动物埃立克体（引起心水病的立克次体病原体）的媒介，而新大陆花蜱属蜱则携带单核细胞和粒细胞埃立克体病的病原体以及立克次体属（Rickettsia spp）的几个种，包括立氏立克次体（R rickettsii）（落基山斑点热的病原体）（参见希伯来花蜱图像）。

希伯来花蜱

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吸饱血的希伯来花蜱雌虫特写照片。请注意，虽然随着蜱在其宿主血液中饱血，其体躯（身体）已显著膨胀，但坚硬的盾板大小保持不变。

图片由 Raffaele Roncalli 博士提供。

美洲花蜱（孤星蜱）在美国南部从德克萨斯州和密苏里州到大西洋海岸数量极多，其分布范围向北延伸至缅因州。向南，其分布延伸至墨西哥北部。由于气候不断变化，该种类的地理分布范围仍在继续扩大。

其盾板特征明显：雄虫具有淡色饰纹，雌虫后缘附近有一个显眼的银色斑点（“星”斑）。

幼虫、若虫和成虫在选择宿主时没有特异性，可寄生于各种家畜、宠物、野生动物以及人类。

在美国，其活动期从早春持续到晚秋。

家养和野生哺乳动物身上的进食部位通常是毛发稀疏的皮肤区域；这些部位的伤口使家畜易受新大陆螺旋锥蝇（Cochliomyia hominivorax）的侵袭。

美洲花蜱是以下病原体的媒介：土拉热弗朗西斯菌（Francisella tularensis）（土拉菌病的病原体）；查菲埃立克体（Ehrlichia chaffeensis）（在人类中引起单核细胞埃立克体病）；尤因埃立克体（E ewingii）（在犬和人类中引起粒细胞埃立克体病）；以及帕诺拉山埃立克体（Panola Mountain Ehrlichia）（与心水病病原体密切相关，至少对山羊和人类具有致病性）。美洲花蜱还传播花蜱立克次体（Rickettsia amblyommatis）（原名待定花蜱立克次体 [R amblyommii]）、帕克立克次体（R parkeri）和立氏立克次体；它携带内共生（据推测无致病性）孤星伯氏疏螺旋体（Borrelia lonestari）以及柯克斯体属（Coxiella）细菌，这两种细菌均仅通过分子方法鉴定，未在培养物中分离出来。

美洲花蜱可引起人类和犬蜱瘫痪。此外，美洲花蜱是几种蜱传病毒的媒介，包括波旁病毒（正粘病毒科，Orthomyxoviridae）、心脏地带病毒（白纤病毒科，Phenuiviridae）和孤星病毒（布尼亚病毒科，Bunyaviridae）。

金色花蜱是南美洲东部热带雨林地区落基山斑点热（在巴西称为巴西斑点热）病原体——立氏立克次体的重要媒介。

金色花蜱分布于从乌拉圭到苏里南的地区，包括巴西东部和南部、法属圭亚那、阿根廷东部和巴拉圭。

在自然环境中，金色花蜱成虫主要以野生食肉动物为吸血宿主，而幼虫和若虫则寄生于雀形目鸟类和啮齿动物。家犬在森林中会感染金色花蜱成虫，并将蜱带回家中。

属于卡宴花蜱（A cajennense）复合群的六种密切相关的蜱种构成了卡宴蜱，其分布范围从德克萨斯州南部到南美洲：

• 混杂花蜱（A mixtum）：美国至厄瓜多尔

• 卡宴花蜱：从委内瑞拉到巴西的南美洲亚马逊地区

• 帕蒂诺花蜱（A patinoi）：哥伦比亚科迪勒拉山脉

• 安第斯间花蜱（A interandinum）：秘鲁安第斯山脉间山谷

• 雕刻花蜱（A sculptum）：巴西南部、玻利维亚、巴拉圭和阿根廷北部潮湿环境

• 托内利花蜱（A tonelliae）：查科地区干燥地区（阿根廷中北部至玻利维亚和巴拉圭）

卡宴花蜱复合群的蜱对宿主的选择不加区分；家畜以及各种鸟类和哺乳动物野生动物均可作为宿主。牛和马身上的密集寄生会导致贫血、体重减轻以及生产性能下降。

林区和高草丛中的幼虫（“种子蜱”）簇会使人类产生剧烈的刺激感。大多数成虫附着在身体下表面，尤其是两腿之间；有些则寄生在身体其他部位。

总体而言，各个发育阶段的活动全年持续。然而，由于卡宴花蜱复合群已被划分为六个独立的种类，因此每一个新划分种类的脊椎动物宿主偏好、自然生命周期和季节动态尚待描述。

卡宴花蜱复合群的蜱曾被不同地描述为帕克立克次体和立氏立克次体的媒介，并且在实验中已被证明可传播反刍动物埃立克体。瓦德迈达尼病毒（呼肠孤病毒科环状病毒属），一种由来自塞内加尔的带有彩饰花蜱的牛带到加勒比海岛屿的非洲病毒，已从牙买加的混杂花蜱中分离出来。

斑缘花蜱（A maculatum）（墨西哥湾蜱）是家畜（尤其是牛）的重要害虫，分布范围从南美洲到美国南部。最适宜的栖息地是靠近海岸、降雨量大的温暖地区。然而，在美国，斑缘花蜱的分布范围已从墨西哥湾沿岸扩展到中西部，并沿大西洋海岸线从佛罗里达州延伸至弗吉尼亚州。向北扩张的原因被认为是由候鸟携带的未成熟蜱的扩散，以及允许蜱在高纬度地区生存的气候变化。

未成熟的蜱通常寄生于鸟类和小型哺乳动物；成虫则寄生于鹿、牛、马、绵羊、猪和狗。成虫的摄食活动主要在夏末和初秋，但在干旱的夏季之后可能会开始得更晚。大多数成虫寄生于耳部，其吸血造成的创口常成为螺旋蝇最初侵袭的部位。成群吸血的成虫还会对牛的颈部上端和婆罗门牛的驼峰造成极大的刺激。

斑缘花蜱是帕克立克次体（R parkeri）的主要媒介，在某些蜱种群中，多达 50% 的蜱可能感染了这种病原体。斑缘花蜱也是犬类病原体美洲肝簇虫（Hepatozoon americanum）的主要媒介。

拟斑花蜱（A. imitator）寄生于中美洲至美国得克萨斯州南部的家畜，已证实可在墨西哥传播立氏立克次体。热带墨西哥和南美洲家畜的偶发性害虫包括纽曼花蜱（A neumanni）（阿根廷）、卵形花蜱（A ovale）和小花蜱（A parvum）（阿根廷至墨西哥）、虎斑花蜱（A tigrinum）（南美洲大部分地区）以及貘花蜱（A tapirellum）（哥伦比亚至墨西哥）。

卵形花蜱是从墨西哥中部到阿根廷东北部农村地区漫游（不受束缚）犬类的常见且数量极多的寄生虫；然而，有报道称远在北至美国爱荷华州也有发现。在自然条件下，卵形花蜱成虫寄生野生食肉动物，而啮齿动物则是幼虫和若虫阶段的首选宿主。卵形花蜱是巴西帕克立克次体（R parkeri ）（大西洋热带雨林立克次体）的重要媒介。

龟形花蜱（A testudinarium）栖息于亚洲热带森林环境，从斯里兰卡和印度到马来西亚和越南、印度尼西亚、婆罗洲、菲律宾、台湾和日本南部。其成虫在野生和家养猪身上数量尤其多，也寄生于鹿、牛、其他家畜和人类。未成熟的蜱寄生于鸟类和小哺乳动物以及人类。在印度和斯里兰卡，全缘花蜱（A integrum）和穆达利亚花蜱（A mudaliari）成虫也寄生于家畜、野生有蹄类动物和人类。

希伯来花蜱（A hebraeum）（南非邦特蜱）栖息于南非、纳米比亚、博茨瓦纳、津巴布韦、马拉维、莫桑比克和安哥拉温暖、中度湿润的热带草原。未成熟的蜱以各种小型哺乳动物、地面觅食鸟类和爬行动物为吸血宿主。该成虫寄生于家畜、羚羊和其他野生动物。成虫主要附着在毛发相对较少的身体部位，会引起严重伤口，这些伤口会被细菌和贝氏金蝇（Chrysomya bezziana）继发感染。与其他寄生于家畜的非洲花蜱属蜱（邦特蜱）一样，希伯来花蜱是反刍动物埃立克体的重要媒介，也是非洲蜱咬热病原体——非洲立克次体（Rickettsia africae）在南部非洲的主要媒介。

彩饰花蜱（A variegatum）（非洲热带邦特蜱）是一种易于看见、色彩鲜艳的寄生虫，见于整个撒哈拉以南的热带草原，向南一直延伸到希伯来花蜱的分布范围，也见于阿拉伯南部以及印度洋、大西洋和加勒比海的几个岛屿。加勒比地区目前正在进行一项根除计划；到 2002 年，圣基茨、圣卢西亚、蒙特塞拉特、安圭拉、巴巴多斯和多米尼加获得了“暂时无疫”认证资格，尽管圣基茨在 2004 年再次受到侵袭。

彩饰花蜱的宿主偏好与希伯来花蜱相似，但也包括骆驼。热带邦特蜱叮咬很严重。它们可能导致化脓性伤口和脓肿、母牛乳头炎症，并对兽皮和皮肤造成相当大的损害。成虫主要在雨季进食；未成熟的蜱在旱季进食。大多数成虫附着在宿主身体的下侧、生殖器上以及尾巴下方。

彩饰花蜱对宿主的伤害以及对反刍动物埃立克体的传播与希伯来花蜱相似，但也包括急性牛嗜皮菌病的传播。彩饰花蜱（Amblyomma variegatum）通常不被认为是内罗毕绵羊病病毒的有效传播媒介，但可作为克里米亚-刚果出血热病毒的次要传播媒介。杜格贝病毒已从赤道以北六个国家的彩饰花蜱中分离出来；托戈托病毒和班贾病毒也与赤道以北各个地区的彩饰花蜱相关。值得注意的是，黄热病病毒已从中非共和国牛身上收集的彩饰花蜱中分离出来，并已被证明可以通过经卵传播传给受感染雌虫的后代。乔斯病毒感染从埃塞俄比亚到塞内加尔的彩饰花蜱，经由此种蜱携带传入牙买加。

五种蜱是反刍动物埃立克体（心水病）和突变泰勒虫（Theileria mutans）（良性非洲泰勒虫病）的媒介：

• 亮斑花蜱（A lepidum）（东非邦特蜱）栖息于从坦桑尼亚北部到苏丹中部的旱生热带草原环境。

• 宝石花蜱（A gemma）（宝石样邦特蜱）见于坦桑尼亚、索马里、肯尼亚和埃塞俄比亚的类似环境中。

• 连斑花蜱（A cohaerens）的一个小型变种在埃塞俄比亚高地的牛身上大量存在；然而，从扎伊尔到坦桑尼亚，体型较大的连斑花蜱主要寄生于非洲水牛。

• 盛斑花蜱（A pomposum）分布于安哥拉、扎伊尔、乌干达、苏丹南部、肯尼亚和津巴布韦的潮湿高地森林中，是寄生于非洲水牛和各种其他大型哺乳动物的蜱。

• 星斑花蜱（A astrion）见于西非和扎伊尔的家畜上。

寄生于小型反刍动物的非洲花蜱属蜱类包括希伯来花蜱、亮斑花蜱、连斑花蜱、宝石花蜱、盛斑花蜱和彩饰花蜱。

在中美洲和南美洲，许多花蜱属蜱寄生于家畜和犬身上，通常数量庞大。卵形花蜱成虫主要以食肉动物为吸血宿主，小花蜱以食肉动物和犰狳为吸血宿主。

耳突花蜱（A auricularium）主要见于食蚁兽科野生宿主，偶见于负鼠科、豚鼠科、毛丝鼠科、水豚科、鼠科、犬科、鼬科和浣熊科动物。耳突花蜱在巴西传播立氏立克次体。

拟同花蜱（A pseudoconcolor）偶见于负鼠科野生宿主体表。

纳波花蜱（A naponense）常寄生于西貒（美洲野猪）体表；长斑花蜱（A oblongoguttatum）见于南美洲和中美洲多个国家的多种宿主。

水豚是疑花蜱（A dubitatum）各个阶段的主要宿主，尽管该蜱的地理分布范围比主要宿主小。

南美貘（Tapirus terrestris）似乎是晚刻花蜱（A latepunctatum）、刻纹花蜱（A scalpturatum）和切缘花蜱（A incisum）成虫阶段的主要宿主。

拟异花蜱（A dissimile）是爬行动物和蟾蜍属（Bufo）真蟾的常见寄生虫，分布从阿根廷向北至墨西哥南部、加勒比海岛屿和佛罗里达州南部。

在革蜱属已确认的 35 种中，19 种栖息于温带地区，13 种仅见于古北界。在热带种类中，光泽革蜱（D nitens）具有重大的兽医重要性，尽管其他蜱可能会传播人畜共患感染，且成虫在猪、鹿和羚羊等野生动物中很常见。未成熟的蜱主要寄生于啮齿动物和兔形目动物。

寒冷地区的革蜱属和热带南北美洲的光泽革蜱具有特殊的生命周期和活动季节动态，必须分别予以考虑。

除了光泽革蜱、白纹革蜱（D albipictus）和异纹革蜱（D dissimilis）外，革蜱属的生命周期为典型的三宿主模式。

光泽革蜱（单宿主热带马蜱）具有重要的兽医学意义。它最初寄生于南美洲北部森林中的鹿（短角鹿属 [Mazama spp]）身上。随着马科动物和其他家畜被引入其栖息地，它适应了这些动物。光泽革蜱的整个寄生生活都在宿主耳道深处度过，因此通过人类活动很容易传播到美洲的其他地区，包括佛罗里达州和德克萨斯州。

除了耳腔外，每个活动阶段都可能感染鼻道以及鬃毛、腹侧腹部和肛周区域。

光泽革蜱会经卵巢将驽巴贝虫（Babesia caballi）传播给下一代，在赛马行业中具有重要意义。它也是将边缘无形体（Anaplasma marginale）传播给牛的实验性媒介。

另一种美洲单宿主种类是白纹革蜱（冬季蜱或驼鹿蜱），其分布范围从加拿大和美国北部一直延伸到美国西部和墨西哥（见 白纹革蜱图像）。一种呈棕褐色的形态（有时被称为黑纹革蜱，D nigrolineatus）分布于新墨西哥州至美国南部和东部，它可能够得上亚种，甚至独立种的级别。

白纹革蜱在单个宿主（驼鹿、鹿、马鹿、家牛或马）上的幼虫-若虫-成虫吸血期从秋季延续到春季。

白纹革蜱严重侵扰会引起通常呈致死性的“幽灵驼鹿病”，患病动物因被蜱严重刺激而摩擦掉大部分毛发，露出光秃的皮肤。

白纹革蜱是科罗拉多蜱传热病毒的次要媒介，也是驽巴贝虫（B caballi）的实验媒介；它在俄克拉何马州也是边缘无形体（A marginale）的天然媒介。

白纹革蜱

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马身上的白纹革蜱（冬季蜱或驼鹿蜱）。白纹革蜱是一种单宿主蜱，其幼虫、若虫和成虫阶段都在同一只动物个体上吸血。

图片由 Sameeh M. Abutarbush 博士提供。

在墨西哥和中美洲，异纹革蜱寄生于多种马属和反刍动物宿主，并且可能是马匹上的单宿主蜱。

安氏革蜱（D andersoni）（落基山木蜱）分布于从美国内布拉斯加州向西至西部山脉（喀斯喀特山脉和内华达山脉）、加拿大西部，以及向南至新墨西哥州北部和亚利桑那州的广大地区。

美洲犬革蜱（D variabilis）（美洲犬蜱）分布于美国喀斯喀特山脉和内华达山脉以西、墨西哥的墨西哥湾沿岸、在美国境内从蒙大拿州至得克萨斯州并向东延伸至大西洋沿岸，以及加拿大东南部。美洲犬革蜱的一个隔离种群也存在于西海岸，主要集中在美国加利福尼亚州。

安氏革蜱（D andersoni）和美洲犬革蜱通常更倾向于灌木丛生的田野栖息地。这两种蜱的成虫均寄生于家畜和野生动物（包括鹿、野牛和马鹿），但美洲犬革蜱成虫更偏好臭鼬、浣熊、美洲狮和家犬，以及其他一些中等体型的宿主。未成熟蜱寄生于啮齿动物和其他小型野生哺乳动物。

安氏革蜱和美洲犬革蜱均可引起家畜、野生动物和人类的蜱瘫痪。

安氏革蜱和美洲犬革蜱是立氏立克次体（落基山斑点热的病原体）的主要媒介。安氏革蜱也是科罗拉多蜱传热病毒的主要媒介，并可传播波瓦桑病毒、边缘无形体、绵羊无形体（A ovis）以及土拉菌病和贝纳柯克斯体病的病原体。美洲犬革蜱是边缘无形体、驽巴贝虫和马巴贝虫（B equi）的实验媒介。此外，在寻觅宿主的美洲犬革蜱成虫中偶尔检测到锯草病毒、查菲埃立克体（Ehrlichia chaffeensis）和尤因埃立克体（E ewingii）。

一种相关的、生物学特性相似的种类西岸革蜱（D occidentalis），仅限于从俄勒冈州到下加利福尼亚州的太平洋低地和山麓，是边缘无形体的天然媒介。

在美国西部和墨西哥，少孔革蜱（D parumapertus）、亨特革蜱（D hunteri）和霍尔革蜱（D halli）分别寄生于各种兔、盘羊和西貒。这些蜱极少与家畜接触。亨特革蜱是边缘无形体和绵羊无形体的实验媒介。少孔革蜱是美国西部帕克立克次体（Rickettsia parkeri ）一种独特菌株的媒介。在哥斯达黎加和巴拿马，宽革蜱（D latus）寄生于貘。

在欧亚大陆的草原、森林和山区，边缘革蜱（D marginatus）、网纹革蜱（D reticulatus）和森林革蜱（D silvarum）共同作为 斯洛伐克立克次体（Rickettsia slovaca）和拉乌尔立克次体（R raoultii）（蜱传淋巴结病的病原体）、西伯利亚立克次体（R sibirica，北亚蜱传斑疹热的病原体）、牛巴贝虫（Babesia bovis）、驽巴贝虫、马巴贝虫、犬巴贝虫（B canis）、绵羊泰勒虫（Theileria ovis）和绵羊无形体的媒介，以及土拉菌病、贝纳柯克斯体病和俄罗斯春夏脑炎病原体的媒介。在分别从绵羊和牛身上收集的 边缘革蜱雌虫的后代中已鉴定出马耳他布鲁菌（Brucella melitensis）和牛布鲁菌（Brucella abortus），这证明了该蜱具有经卵传播这些病原体的能力。

边缘革蜱分布于从法国到西伯利亚西南部、哈萨克斯坦、中国新疆、伊朗和阿富汗北部的森林、沼泽、半荒漠和高山带。网纹革蜱分布于从爱尔兰和英国到西伯利亚西北部和中国新疆的草甸、洪泛区以及落叶林和落叶-针叶混交林中。森林革蜱分布于从西伯利亚中部和中国东北部到日本的沼泽、草甸、灌木林和次生林，以及泰加林区的农田中。

这三种中每一种的种群中的一些雄虫在冬季仍然附着在宿主身上。成虫和未成熟蜱可以在地面上过冬。成虫活动最旺盛的时期是从早春到夏季，秋季有一个较低的高峰。幼虫和若虫从春季到秋季都很活跃。生命周期可以在 1 年内完成，或者通过一个或多个夏季或冬季滞育期延长至 2～4 年。

革蜱属中其他大约 12 种栖息于温带亚洲的某些低地、山地草原和半荒漠地区。成虫通常发现于骆驼、牛、马、绵羊和山羊身上。在热带亚洲，革蜱属下的印支革蜱（Indocentor）亚属的几种蜱是野猪的寄生虫；它们也寄生于大型野生动物，但很少甚至从不在家畜身上吸血。

血蜱属（Haemaphysalis）已知的 167 种中，只有少数寄生于家畜；然而，那些寄生于家畜的种类在欧亚大陆、非洲、澳大利亚和新西兰具有重要的经济意义。

野生鹿、羚羊和牛的一些血蜱寄生虫已经适应了家牛，并在较小程度上适应了绵羊和山羊。其他的原本只针对各种野生绵羊和山羊，现在主要适应了这些动物的家养品种。一些与食肉动物共同进化的非洲种类现在寄生于家犬。寄生于家畜的种类的未成熟蜱通常以小型脊椎动物为吸血宿主，但有几个值得注意的例外。

血蜱属各种都具有三宿主生命周期。

它们体型小（未吸血的成虫长 < 4.5 mm）、呈棕色或红褐色且无眼。大多数具有非常短的口器。

此属的不同种可引起蜱瘫痪，并且是贝纳柯克斯体病、土拉菌病和布鲁氏菌病的病原体的媒介，也是其他病原体（例如东方泰勒虫 [Theileria orientalis]、羊泰勒虫 [T ovis]、大巴贝虫 [Babesia major]、莫氏巴贝虫 [B motasi]、犬巴贝虫 [B canis]、中间无形体 [Anaplasma mesaeterum]）的媒介。

刻点血蜱（H punctata）广泛分布于从西南亚（伊朗和前苏联）到欧洲大部分地区（包括斯堪的纳维亚南部和英国）的某些开阔森林和灌木牧场，即绵羊、山羊和牛的觅食区。刻点血蜱通常不会大量出现。未成熟蜱寄生于鸟类、刺猬、啮齿动物和爬行动物。

刻点血蜱可引起蜱瘫痪。除了传播牛无形体（Anaplasma bovis）、布鲁氏菌属（Brucella）、泰勒虫属（Theileria）、巴贝虫属（Babesia spp）和土拉菌病外，不同的刻点血蜱种群还会感染俄罗斯春夏脑炎病毒、特里贝克病毒、班加病毒和克里米亚-刚果出血热病毒。

嗜群血蜱（H concinna）见于中欧、东亚和东南亚、中国以及日本。它见于潮湿的灌木林以及草甸和泥炭地中，但避开密林。

嗜群血蜱 可传播土拉菌病；立克次体属的多个种，包括轻度致病的黑龙江立克次体（R heilongjiangensis）；以及几种脑炎病毒。

具沟血蜱（H sulcata）成虫寄生于从印度西北部和土库曼斯坦到阿拉伯、西奈半岛和南欧的家畜（主要是绵羊和山羊）。小血蜱（H parva）成虫寄生于生活在乌克兰南部、格鲁吉亚、阿塞拜疆和近东到地中海地区（但埃及除外）的这些宿主。未成熟的具沟血蜱在蜥蜴上尤其常见，但这两种蜱的幼虫和若虫的宿主范围与刻点血蜱相似。

长角血蜱（H longicornis）是鹿和家畜的严重害虫。这种蜱在日本和中国东部呈地方性流行，并从那里传播到俄罗斯远东地区和韩国。它是澳大利亚、新西兰、西太平洋地区的几个岛国和美国的引入且现已定居的外来物种。在美国，长角血蜱已在至少 10 个美国东部州定居，从纽约州和康涅狄格州到田纳西州和北卡罗来纳州。

在日本和东北亚，南部地区存在双性型（品系），北部地区存在孤雌生殖品系。后者已被引入澳大利亚、新西兰、太平洋群岛和美国，并在那里保持了这种不寻常的繁殖能力。

最初作为野生有蹄类动物的寄生虫，长角血蜱在所有发育阶段都适应了在家畜身上吸血。孤雌生殖（无雄性）的能力使一只吸血雌蜱能够建立一个大型的局地种群。因此，长角血蜱经常在动物身上大量滋生，造成巨大的应激、生长和产量下降，以及可导致急性贫血和死亡的大量失血。除了鹿、家畜和狗之外，未成熟的长角血蜱还可以寄生于中型哺乳动物和鸟类，但极少在啮齿动物身上发现。

长角血蜱是人和动物疾病病原体的重要媒介。在中国和日本，它传播引起人类出血热的发热伴血小板减少综合征病毒，以及日本斑点热的病原体日本立克次体（Rickettsia japonica）。长角血蜱 是东方泰勒虫的主要媒介，并且还传播卵形巴贝虫（Babesia ovata）、吉布森巴贝虫（B gibsoni）以及贝纳柯克斯体病、波瓦桑脑炎和俄罗斯春夏脑炎的病原体。幼虫吸血会导致人类患上急性皮炎。

无刺血蜱（H inermis）见于从伊朗北部经中欧和东南欧至意大利的低地，偏好落叶林和混交林以及草地。这种蜱可引起蜱瘫痪。其他寄生家畜的欧亚血蜱属的蜱种包括波氏血蜱（H pospelovashtromae）（前苏联南部和蒙古的山区）、科佩特血蜱（H kopetdaghica）（里海地区、前苏联山区和伊朗），以及西藏血蜱（H tibetensis）、新疆血蜱（H xinjiangensis）和嗜麝血蜱（H moschisuga）（中国）。

在东南亚寄生于家畜和狗的血蜱属的几种中，有三种尤为值得注意：

• 双棘血蜱（H bispinosa）分布于巴基斯坦、孟加拉国、尼泊尔、不丹、斯里兰卡和马来西亚，并向牛、绵羊和狗传播巴贝虫属（Babesiaspp）。

• 刺须血蜱（H spinigera）是印度卡纳塔克邦人类凯萨努尔森林病病毒的主要媒介。

• 异常血蜱（H anomala）分布于从尼泊尔低地到斯里兰卡和泰国西北部山区。

在温带亚洲，其他 18 种血蜱寄生于家畜：9 种位于喜马拉雅山高处及外围山脉，9 种位于俄罗斯东北部、韩国和日本。牦牛和牦牛-黄牛杂交种是喜马拉雅血蜱的家畜宿主。喜马拉雅地区的几种蜱种似乎更倾向于寄生绵羊和山羊。

莱奇血蜱（H leachi）（黄犬蜱或非洲犬蜱）见于热带和南部非洲。它主要寄生于野生和家养食肉动物，并能传播犬和猫巴贝虫病、地中海斑点热、贝纳柯克斯体病和马赛热。在撒哈拉以南非洲的高地森林或低地、潮湿、次生林或河岸林中寄生于家畜的其他血蜱亚科成员包括阔板血蜱（H parmata）（埃塞俄比亚和肯尼亚、中非和西非，至安哥拉）、针棘血蜱（H aciculifer）（埃塞俄比亚至喀麦隆和津巴布韦，引入南非）、皱盾血蜱（H rugosa）（苏丹南部和乌干达至加纳和塞内加尔）以及银盾血蜱（H silacea）（祖鲁兰和南非东部）。

璃眼蜱属（Hyalomma）蜱通常是温暖、干旱或半干旱的低地和中海拔生物群落中数量最多的家畜（包括骆驼）寄生蜱。这些地区通常环境恶劣、旱季漫长，分布范围从亚洲中部和西南部延伸至南欧和非洲南部。在璃眼蜱属已知的 27 种中，约有 15 种是向家畜和人类传播传染性病原体的重要媒介。

三宿主生命周期在该属中占优势；然而，某些种具有单宿主或双宿主周期。一些三宿主种可以在单宿主或双宿主周期中发育，这是硬蜱科中该属独有的兼性能力。璃眼蜱属多为中到大型蜱，口器较长。

在龟璃眼蜱亚属（Hyalommasta）中，单一种埃及璃眼蜱（H aegyptium）的未成熟蜱寄生于从巴基斯坦到地中海盆地两侧的陆龟、小型野生动物和家畜。成虫专门寄生于陆龟。

小璃眼蜱亚属（Hyalommina）见于印度次大陆和索马里。这六种中的每一种都有一个三宿主周期。未成熟蜱寄生于小型哺乳动物，尤其是啮齿动物。成蜱在家畜中的宿主偏好，反映了每种蜱在进化过程中所依附的野生瞪羚、牛、山羊或绵羊类群。

有两种主要寄生于牛和家水牛：

• 短点璃眼蜱（H brevipunctata）（印度和巴基斯坦）

• 库玛璃眼蜱（H kumari）（印度、巴基斯坦、阿富汗、伊朗西北部和塔吉克斯坦）

通常有三种寄生于绵羊和山羊：

• 胡氏璃眼蜱（H hussaini）（印度、巴基斯坦、缅甸）

• 拟扇头璃眼蜱（H rhipicephaloides）（死海和红海地区）

• 阿拉伯璃眼蜱（H arabica）（也门和沙特阿拉伯）

蓬特璃眼蜱（H punt）（索马里和埃塞俄比亚）寄生于羚羊、骆驼、牛、绵羊和山羊。

璃眼蜱亚属包含对兽医和公共卫生具有重要意义的蜱，可侵扰牛、绵羊、山羊、马、骆驼、单峰驼、狗、猫和人类。

其中最突出的是双宿主小亚璃眼蜱指名亚种（H anatolicum anatolicum），它在世界上最具破坏性的蜱中名列前茅，并已由骆驼、牛和马广泛分布于从亚洲中部到孟加拉国、中东和近东、阿拉伯、东南欧以及赤道以北非洲的草原和半荒漠环境中。未成熟的蜱和成年蜱通常寄生于同类宿主。若虫和未吸血的成虫在石墙缝隙、马厩以及杂草丛生或休耕的田地中度过旱季和冬季。当未成熟的蜱寄生于小型哺乳动物、鸟类或爬行动物时，其生命周期类型为三宿主型。

除了显著削弱受影响动物的体质——导致体重减轻、生育力降低和产奶量减少外，小亚璃眼蜱指名亚种还传播环形泰勒虫（Theileria annulata）、马巴贝虫（Babesia equi）、驽巴贝虫、边缘无形体、泰氏锥虫（Trypanosoma theileri）以及至少五种虫媒病毒。它是向人类传播克里米亚-刚果出血热病毒的重要媒介。

小亚璃眼蜱盾陷亚种（H anatolicum excavatum，一种三宿主寄生虫）的未成熟蜱主要寄生于与小亚璃眼蜱指名亚种相同环境中稍有不同的生物群落中的穴居啮齿动物。这两种蜱的成虫可能会寄生在同一只动物身上。盾陷璃眼蜱（H excavatum）的分布范围比小亚璃眼蜱（H anatolicum）稍窄；然而，盾陷璃眼蜱的冬季种群密度通常大于小亚璃眼蜱。与其亲缘关系密切的另一种——卢西塔尼亚璃眼蜱（H. lusitanicum）——在从意大利中部至葡萄牙、摩洛哥和加那利群岛的地区取代了小亚璃眼蜱；该蜱与马和牛巴贝虫病的传播有关。除家畜外，鹿和兔也是其宿主。

边缘璃眼蜱（H marginatum）复合群由四种组成，显然每种都是双宿主的。成虫寄生于家畜和野生食草动物。未成熟的蜱主要寄生于鸟类。啮齿动物很少（甚至从未）被寄生。野兔和刺猬是次要宿主。该组包括边缘璃眼蜱（从伊朗和前苏联里海地区到葡萄牙和非洲西北部）、红足璃眼蜱（H rufipes）（撒哈拉以南至南非，亦见于尼罗河谷和阿拉伯南部）、图兰璃眼蜱（H turanicum）（巴基斯坦、伊朗、前苏联南部、阿拉伯、东北非洲部分地区——随绵羊从伊朗引入南部非洲）和伊萨克璃眼蜱（H isaaci）（从斯里兰卡至尼泊尔南部、巴基斯坦、阿富汗北部）。

已知候鸟会将这些蜱引入其正常栖息范围之外的地区。边缘璃眼蜱和红足璃眼蜱的成虫分别在德国不同地区和英国多塞特郡的大型哺乳动物身上被发现，这表明璃眼蜱属若虫在中欧和西欧成功蜕皮并过冬。属于边缘璃眼蜱复合群的蜱是克里米亚-刚果出血热病毒的主要媒介。它们还传播埃施里希立克次体（Rickettsia aeschlimannii）以及感染野生动物、家畜和人类的几种巴贝虫属（Babesia）、无形体属（Anaplasma）、泰勒虫属（Theileria）和锥虫属（Trypanosoma spp）。截形璃眼蜱（H truncatum）可引起家畜、宠物和人类瘫痪。

亚洲璃眼蜱（H asiaticum）复合群包括三个具有三宿主生命周期的种，栖息于从中国西南部、蒙古和前苏联南部到中东直至伊拉克的荒漠、半荒漠和草原。啮齿动物是未成熟蜱的主要宿主；野兔也可能被寄生。成虫寄生于家畜，尤其是骆驼。从东到西，科氏亚洲璃眼蜱（H kozlovi）、亚洲璃眼蜱和高加索璃眼蜱（H caucasicum）等种具有重要的兽医和医学意义。亚洲璃眼蜱传播牛热带泰勒虫病（环形泰勒虫）和人类立克次体病（蒙古斑点热立克次体 [Rickettsia mongolotimonae]）。

另外三种寄生于骆驼和其他家畜的三宿主璃眼蜱分别是嗜驼璃眼蜱（H dromedarii）（从印度到赤道以北的非洲）、舒氏璃眼蜱（H schulzei）（从伊朗东部到阿拉伯和埃及北部）和弗兰奇璃眼蜱（H franchinii）（从叙利亚到突尼斯）。未成熟的蜱寄生于啮齿动物和其他小型哺乳动物、鸟类和爬行动物；嗜驼璃眼蜱（H dromedarii）未成熟蜱也寄生于家畜。有趣的是，嗜驼璃眼蜱还可以表现出单宿主和双宿主生命周期。嗜驼璃眼蜱作为牛热带泰勒虫病的媒介，具有重要的兽医和医学意义。

暗纹璃眼蜱（H impeltatum）分布于从伊朗和阿拉伯到坦桑尼亚北部和乍得。成虫寄生于中型至大型哺乳动物，包括家畜、马和狗；未成熟的蜱吸食啮齿动物和其他小型哺乳动物、鸟类和爬行动物的血液。

盾糙璃眼蜱（H scupense，同义词为残缘璃眼蜱 [H detritum]）是一种双宿主或单宿主种；成虫和未成熟蜱均寄生于家畜和其他有蹄类动物。其群落生境是从中国南部、蒙古和尼泊尔低地到南欧和北非的草原、沙漠和半荒漠中的潮湿地区。在中亚和东南欧，盾糙璃眼蜱是在宿主身上过冬的单宿主蜱，宿主通常因大量幼虫（秋末）、若虫（冬季）和成虫（春季）漫长的吸血期而遭受极大痛苦。盾糙璃眼蜱是环形泰勒虫、马泰勒虫（T equi）和马巴贝虫（Babesia equi）的媒介。

寄生于家畜和野生动物的非洲璃眼蜱属包括以下几种：

• 盾陷璃眼蜱（H excavatum）（突尼斯）

• 白盾截形璃眼蜱（H albiparmatum）（肯尼亚南部、坦桑尼亚北部）

• 凹纹璃眼蜱（H impressum）（苏丹西部和西非）

• 边缘璃眼蜱（阿尔及利亚、科特迪瓦）

• 亮盾截形璃眼蜱（H nitidum）（中非共和国和西非）

• 红足璃眼蜱（肯尼亚、马里、苏丹、南非、津巴布韦）

• 盾糙璃眼蜱（阿尔及利亚、科特迪瓦）

• 截形璃眼蜱（H truncatum）（从埃及东南部到南部非洲）

截形璃眼蜱 可引起牛出汗病和跛行以及人与绵羊蜱瘫痪，它是克里米亚-刚果出血热病毒、贝氏柯克斯体（Q 热）、埃施里希立克次体（Rickettsia aeschlimannii）以及蒙古斑点热立克次体（Rickettsia mongolotimonae）的媒介。

硬蜱属（Ixodes）是硬蜱科中最大的属，包含大约 245 种，在结构和生物学上都高度特化。据目前所知， 硬蜱属的所有种均具有三宿主生命周期。几乎所有硬蜱都栖息于温带或热带森林地带或林地或灌木草场；少数适应了半荒漠地区的潮湿环境，或北极或亚南极的海鸟营巢区。

宿主为种类繁多的鸟类和哺乳动物以及少数爬行动物。硬蜱属的多数种寄生于穴居宿主，或定期返回洞穴、兽窝或地面或树栖筑巢群落的宿主。寄生于游走偶蹄动物或奇蹄动物的硬蜱属的少数种具有极强的适应能力；它们也会寄生于家畜，是重要的害虫或感染家畜与人类的病原体媒介。

分布于欧亚大陆、非洲西北部以及南北美洲的蓖子硬蜱（I ricinus）复合群尤为重要，它们是整个北半球莱姆病、无形体病、巴贝虫病和病毒性脑炎病原体的主要媒介。蓖子硬蜱通常被称为羊蜱且是该复合群的原型，栖息于欧洲大部分地区至里海和伊朗北部相对湿润、凉爽、多灌木和林木的牧场、花园、防风林、漫滩和森林中。其生命周期为 2~4 年，具体取决于环境温度。

蓖子硬蜱幼虫以小型爬行动物、鸟类和哺乳动物为吸血宿主。若虫以小型和中型脊椎动物为吸血宿主，成虫则主要以食草动物和家畜为吸血宿主。所有发育阶段，尤其是若虫和成虫，均寄生于人类。雄性蓖子硬蜱进食极少或不进食，并且可以在宿主身上或宿主之外进行交配。未吸血的成虫通常在植被上交配。成虫活动在春季达到高峰；在某些种群中，成虫活动在秋季会出现较低的峰值。由蓖子硬蜱传播的虫媒病毒性疾病包括跳跃病、蜱传脑炎和克里米亚-刚果出血热。传播给家畜的其他病原体包括贝氏柯克斯体（Coxiella burnetii）、边缘无形体、分歧巴贝虫（Babesia divergens）以及嗜吞噬细胞无形体（A phagocytophilum）（其不同株可引起牛、绵羊和人的粒细胞无形体病）。

在较干燥、温暖的地中海东部生物群系中，蓖子硬蜱被 凸盾硬蜱（I gibbosus）取代，后者在 1 年内即可完成其生命周期。已在西班牙、葡萄牙、摩洛哥、突尼斯、罗马尼亚和德国发现了意外硬蜱（I inopinatus）。在西班牙、葡萄牙和北非的部分地区，历史上可能一直将其与蓖子硬蜱混淆并错误地进行了报道。在德国南部，意外硬蜱和蓖子硬蜱可以同域分布，甚至寄生于相同的宿主（绵羊和狐狸）。目前尚无关于意外硬蜱的生命周期、季节性活动、受影响的脊椎动物宿主范围或其作为病原体媒介的潜在作用的数据。

全沟硬蜱（I persulcatus）与蓖子硬蜱亲缘关系密切，并且具有相似的宿主偏好。其分布范围从欧洲中部和东部山区，经波罗的海和卡累利阿的低地森林，向东穿过西伯利亚泰加林至日本海和鄂霍次克海以及日本北部岛屿。其生命周期可在 3~4 年内完成，但在夏季较短的地区可持续长达 7 年。

全沟硬蜱是俄罗斯春夏脑炎病毒和伯氏疏螺旋体（Borrelia burgdorferi）的主要媒介之一。此外，它还传播巴贝虫属、鼠埃立克体（Ehrlichia muris），以及人与绵羊无形体病和土拉菌病的病原体。

蓖子硬蜱复合群的其他亚洲代表包括中国的中华硬蜱（I sinensis）；印度北部山区、巴基斯坦和吉尔吉斯斯坦的克什米尔硬蜱（I kashmiricus）；俄罗斯南部西伯利亚山区的帕氏硬蜱（I pavlovskyi）；以及哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦和土库曼斯坦山地泰加林和落叶林的哈萨克斯坦硬蜱（I kazakstani）。

在美洲，蓖子硬蜱复合群的代表包括 肩突硬蜱（I scapularis）、太平洋硬蜱（I pacificus）、近缘硬蜱（I affinis）、杰利森硬蜱（I jellisoni）、小型硬蜱（I minor）和鼠硬蜱（I muris）。

肩突硬蜱广泛分布于美国东部和中北部以及加拿大南部（参见肩突硬蜱图像）。它是莱姆病病原体 伯氏疏螺旋体以及嗜吞噬细胞无形体（A phagocytophilum）的媒介，后者可引起马和狗的粒细胞无形体病以及人类无形体病。它还传播田鼠巴贝虫（Babesia microti，即从罗德岛州到弗吉尼亚州沿海地区人类巴贝虫病的病原体）以及欧克莱尔鼠埃立克体（Ehrlichia muris subsp eauclairensis），后者可引起美国中西部地区的啮齿动物粒细胞埃立克体病和人类粒细胞埃立克体病。

肩突硬蜱成虫的主要宿主是鹿；家畜很少在该蜱栖息的林区放牧。未成熟的肩突硬蜱在 4 月至 7 月（若虫）和 6 月至 8 月（幼虫）以广泛的脊椎动物宿主为吸血宿主。

肩突硬蜱，显微照片

图片

肩突硬蜱成虫的腹面观。注意肛沟位于肛孔前方（因此得名前沟类硬蜱 [Prostriata]）且第 2~4 基节上没有距刺。

图片由 Steve J. Upton 博士提供。

太平洋硬蜱成虫寄生于从下加利福尼亚州至不列颠哥伦比亚省的家畜，并见于爱达荷州、内华达州和俄勒冈州的部分内陆地区。太平洋硬蜱和林鼠硬蜱（I neotomae）传播莱姆病、土拉菌病以及落基山斑点热群立克次体病原体；太平洋硬蜱还传播嗜吞噬细胞无形体。太平洋硬蜱的叮咬会导致愈合缓慢的溃疡。

一种近缘种，即近缘硬蜱分布于从南卡罗来纳州和佛罗里达州到阿根廷的地区。据记载，该种主要寄生于野生动物，尚未被证实为媒介。其分布范围正向北扩展，已在北卡罗来纳州和弗吉尼亚州的沿海平原建立种群。成虫在炎热的夏季较为活跃。据记录近缘硬蜱主要寄生于野生动物，但也可侵扰家犬。已知它是莱姆病病原体的有效传播媒介。

在非洲，硬蜱属中只有 4 种适应了家畜，其中红硬蜱（I rubicundus）（南非瘫痪硬蜱）最为重要。

红硬蜱主要见于南非湿润的丘陵和山区卡鲁植被区。其唾液毒素可导致家畜、人类、犬和豺出现弛缓性四肢瘫痪。未成熟的蜱寄生于岩兔、其他野兔以及象鼩。红硬蜱的生命周期约为 2 年。

通常可以在颈部下缘、胸部和腹部沿线发现红硬蜱。成蜱的活动期通常始于夏末，在秋季和初冬（4 月/5 月）达到高峰，此后开始减少。

由红硬蜱引起的瘫痪病例通常在 2 月份开始，并在 4 月和 5 月达到高峰。

非洲高地的其他家畜寄生虫包括德拉肯斯硬蜱（I drakenbergensis）（纳塔尔）、刘易斯硬蜱（I lewisi）（肯尼亚）和 凹须硬蜱（I cavipalpus）（从苏丹南部到津巴布韦和安哥拉）。

全环硬蜱（I holocyclus）（澳大利亚瘫痪蜱）被认为是澳大利亚蜱类区系中医学上最重要的一种。尽管大多数蜱叮咬病例不会引起严重后果，但有些病例可能会导致危及生命的疾病，包括瘫痪、蜱传斑疹伤寒和严重过敏反应。该种全年见于澳大利亚东部潮湿沿海地区的各种生境中，特别是湿性硬叶林和温带雨林区。

全环硬蜱成虫在春季和初夏出没较多，幼虫在仲夏至夏末出没较多，若虫在冬季出没较多。

全环硬蜱的自然宿主包括袋狸、袋鼠、负鼠、鸟类，有时甚至包括爬行动物；然而，全环硬蜱经常寄生于家养动物（包括狗、猫、牛和马），偶尔寄生于人类。

全环硬蜱会注射一种神经毒素，导致对该毒素没有免疫力的动物出现进行性运动瘫痪、呼吸抑制和死亡。

兽医所见的大多数蜱瘫痪病例发生在犬和猫身上；不过，其他物种也会受到影响。绵羊、牛、山羊、美洲驼和番鸭中均有该病的记录。人类中也曾发生过致死病例。在体型较大的物种中，较年轻和较小的动物更容易受到影响。

已描述的 84 种扇头蜱中，约有 60 种发现于撒哈拉以南非洲地区。其他扇头蜱种起源于欧亚大陆和北非，其中血红扇头蜱（Rhipicephalus sanguineus）（扇头蜱亚属，Rhipicephalus）和微小扇头蜱（R microplus）（牛蜱亚属，Boophilus）因人类活动而传播至亚洲、澳大利亚和美洲。多数种的成虫寄生于野生和家养的偶蹄动物、奇蹄动物或食肉动物。未成熟的蜱主要吸食小型哺乳动物的血液；然而，在那些寄生于啮齿动物或蹄兔的种类中，以及寄生于偶蹄动物的种类中，有少数会与成虫寄生于同一宿主。

扇头蜱的生命周期通常为三宿主型。然而，扇头蜱亚属中的几种蜱具有双宿主周期：分布于地中海气候区（夏季漫长温暖、降雨量少）的囊状扇头蜱（R bursa），以及分布于撒哈拉以南非洲（具有漫长旱季）的埃氏扇头蜱（R evertsi）和光滑盾扇头蜱（R glabroscutatum）。相比之下，牛蜱亚属中的五种均具有单宿主生命周期，可在 3~4 周内完成。

扇头蜱属的许多种长期以来一直难以识别或被错误识别。目前对蜱类系统发育、分类学和命名的理解是基于分子分析。

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