海洋哺乳动物 病毒性疾病

已从塞鲸 (Balaenoptera borealis)、白鲸和弓头鲸 (Balaena mysticetus) 中分离出腺病毒。一种新型海狮腺病毒 1 型已从患有肝病的加利福尼亚海狮中分离出来，且在海象和海狗中也报道存在腺病毒颗粒。据报道，加利福尼亚海狮、南非海狗和南美海狮中发生了与腺病毒感染相关的致命性疾病。在鲸豚类动物中未发现疾病。

所有病例中最显著的组织学病变是肝坏死。部分患病动物可见无明显带状分布的大面积凝固性坏死。可见肝细胞内嗜碱性核内包涵体或枯否细胞内颗粒状两性核内包涵体。在肺部未检测到腺病毒相关感染的证据。目前尚未发现来自加利福尼亚海狮的腺病毒会引起人类疾病。

已从海狮科动物、海象、大西洋宽吻海豚和黑毛鱼 (Girella nigricans) 中分离出杯状病毒。海洋杯状病毒似乎是猪水疱性疹病毒(VESV) 的血清型。多种须鲸类鲸豚动物体内都检出了针对不同 VESV 血清型的抗体。至 4 月龄时，大多数加利福尼亚海狮都具有针对一种或多种血清型的中和抗体。黑毛鱼 (Opaleye fish) 可能是导致栖息在加利福尼亚沿海水域的海洋哺乳动物中杯状病毒呈地方性流行的原因。迄今为止，大西洋中的海洋哺乳动物尚未诊断出此类感染。

杯状病毒，海狮

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这只海狮的后鳍肢在鳍肢尖端和甲床周围有多发性杯状病毒水疱。

图片由 Cara Field 博士提供。

海洋哺乳动物中最一致的病变是皮肤水疱。在鳍足类动物中，水疱常见于前鳍肢和后鳍肢的背侧和腹侧表面，位于甲床周围和鳍肢尖端。在海豚中，水疱性病变与纹身样皮肤病变和陈旧性疤痕有关。水疱直径为 1 mm 至 3 cm。水疱通常会糜烂并留下浅表、愈合迅速的溃疡，但偶尔水疱会消退并留下斑块状病变。

治疗仅为支持性治疗；皮肤病变通常无需治疗即可消退。感染可能导致鳍足类动物早产。患病幼兽可能患有间质性肺炎和脑炎，且发育不良，但感染通常是自限性的。

将海洋杯状病毒接种到猪体内会引起与水疱性疹中观察到的相同的水疱性病变。在人类中，大量接触海洋杯状病毒可导致产生中和抗体。意外实验室接触导致的局部病变以及从临床患病灵长类动物中分离出杯状病毒表明，应小心处理这些病毒。

从鳍足类动物中分离出的疱疹病毒包括海豹疱疹病毒（PhHV）1 型（一种 α 疱疹病毒），以及四种 γ 疱疹病毒：PhHV-2、夏威夷僧海豹疱疹病毒、海狮疱疹病毒1型（OtHV-1）和北象海豹疱疹病毒。已在多种鲸豚类动物中鉴定出疱疹病毒，部分与脑炎有关，另一些与各种皮肤病变有关。海狮疱疹病毒 1 型与加利福尼亚海狮的肿瘤有关。

感染 PhHV-1 的大西洋水域幼年港海豹会出现鼻分泌物、口腔黏膜炎症、呕吐、腹泻和发热，随后出现咳嗽、肺炎、厌食和精神沉郁，可在 1~6 天内导致死亡。在拥挤环境中处于应激下的海豹中，发病率可接近 100%；死亡率约为 50%。潜伏期似乎为 10~14 天。感染 PhHV-1 的太平洋港海豹倾向于出现与肾上腺和肝功能障碍相关的症状，以及眼部和口腔溃疡，且疾病也可能很严重。

海豹疱疹病毒 2 型与灰海豹中直径约 0.5 cm 的复发性局限性脱毛区域有关。白鲸的疱疹性病变通常呈圆形，直径可达 2 cm，可能看起来略微凹陷并呈靶心状，或隆起并呈增殖性。部分病灶的中心是坏死的，或者可能含有疣状赘生物。在鲸豚类动物中尚未记录到全身性感染。

诊断通常在尸检时做出，或通过临床症状以及在早期皮肤病变活检中观察到特征性的核内包涵体做出。在海豹中，必须将疱疹病毒引起的间质性肺炎与流感病毒引起的支气管肺炎区分开来。

全身性疱疹病毒感染的治疗以支持疗法为主。在一起有文献记载的疫病流行事件中，经口给予阿昔洛韦无法清除感染，但可显著缩短原发感染临床症状的持续时长。使用 1 mL 三价脊髓灰质炎疫苗来控制疑似疱疹病毒病变的复发已取得了一定成效。虽然这种方法降低了海豹复发的严重程度，但存在潜在的公共卫生风险，因为接种疫苗后可能会排出活的脊髓灰质炎病毒。应激和免疫抑制与潜伏感染的复发有关。没有证据表明鳍足类或鲸豚类的疱疹病毒是人畜共患的。

已从港海豹中分离出四种甲型流感病毒，并从一只搁浅的领航鲸中分离出另外两种亚型。已从健康的北象海豹中分离出甲型流感 H1N1 亚型，且港海豹和海狮的血清学检测结果呈阳性。多种海洋哺乳动物体内均检出流感病毒暴露的血清学证据，该病毒感染大概率在野外十分普遍。这头搁浅的领航鲸仅表现出非特异性临床症状，包括行动困难、消瘦与皮肤脱落。海豹中由流感病毒引起的疾病特征更为明确。即使是营养良好的圈养动物也会出现虚弱、共济失调和呼吸困难。有报道称，由于空气通过胸廓入口逸出并被筋膜截留，导致颈部肿胀。有时可见白色或血性鼻分泌物。港海豹流行病期间的潜伏期 ≤3 天。许多因素可能导致了所报道疫情的爆发性特征。高种群密度和非季节性高温导致了高死亡率。

可通过病毒分离或 PCR 检测确诊。在港海豹中，流感性肺炎的特征是坏死性支气管炎、细支气管炎和出血性肺泡炎。在那头领航鲸中，肺部呈出血性，且肺门淋巴结显著肿大。关于鉴别诊断，请参阅 见 疱疹病毒。

该疫病流行毒株的高毒力特性，让重症强化支持性治疗方案难以落地实施。在进行尸检时眼睛受到污染，或被患病海豹喷嚏喷溅到的人类，在 2-3 天内出现了角膜结膜炎，且已从患者病灶中分离出了相同的病毒。所有受影响的人类均在 7 天内完全康复，且未产生任何抗体滴度，这表明该反应是局部的，与新城疫病毒的感染特性一致。

麻疹病毒属病毒与许多齿鲸和海豹种群的大规模死亡事件有关，且在海洋哺乳动物中似乎具有高度传染性。海豹易感于犬瘟热病毒 (CDV) 以及一种密切相关但不同的麻疹病毒属病毒——海豹瘟热病毒 (PDV)。

通常，幼年海豹为主要感染群体，发病后出现精神沉郁、厌食、结痂性结膜炎、鼻分泌物和呼吸困难以及异常的神经系统症状。病情进展后会继发肺炎和中枢神经系统疾病，且在先前未接触过该病毒的动物中死亡率可能很高。北海野生港海豹曾爆发大规模 PDV 疫情，CDV 也曾导致里海海豹和贝加尔海豹死亡。接种 CDV 疫苗的海豹可对野生病死海豹脏器组织悬液中的毒株攻击产生完全免疫保护。竖琴海豹被认为是野生种群中 PDV 的天然储存宿主。

鲸类麻疹病毒属病毒 (CMV) 与牛瘟和小反刍兽疫密切相关。CMV 存在多种毒株，这些病毒与英国沿海的港湾鼠海豚和普通海豚、地中海的条纹原海豚，以及西大西洋和墨西哥湾的宽吻海豚的死亡有关。领航鲸幼兽和白喙斑纹海豚 (Lagenorhynchus albirostris) 也已确诊感染 CMV。领航鲸被认为是 CMV 的天然储存宿主。

已有证据表明海獭曾接触过麻疹病毒属病毒，特别是 CDV，但也可能发生了 PDV 感染。北极熊有接触麻疹病毒属病毒的血清学证据，尽管尚未有死亡报告。佛罗里达海牛中已有麻疹病毒属病毒感染的记载，但未记录到该物种或其他海牛目动物的死亡病例。

治疗是支持性的。无免疫保护的种群死亡率很高，这通常是由于活动性麻疹病毒属病毒感染引起的免疫抑制促进了继发性感染。欧洲海洋动物救助中心采用亚单位疫苗进行接种，似乎可提供有效保护力。已在夏威夷僧海豹群体中实施了一项疫苗接种计划，使用重组金丝雀痘病毒为载体的犬瘟热疫苗，接种海豹已成功产生血清转化。

在多种圈养和野生鳍足类及鲸类动物的皮肤病变中，已通过形态学鉴定出痘病毒。加州海狮、港海豹和灰海豹的病变可能由副痘病毒引起；南美海狮 (Otaria byronia) 和北海狗的病变则可能并非如此。已从灰海豹的痘样病变中分离出一种正痘病毒。痘病毒还与大西洋宽吻海豚、大西洋白边海豚、虎鲸、暗色斑纹海豚、长吻真海豚 (Delphinus capensis)、赫氏海豚 (Cephalorhynchus hectori) 和布氏鼠海豚 (Phocoena spinipinnis) 等动物的皮肤病变有关。

痘病毒，加州海狮

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一只面部、下巴和颈部有痘疹的加州海狮。

图片由 Cara Field 博士提供。

疫情通常发生于刚被引入圈养环境的断奶后鳍足类动物。潜伏期为 3-5 周。感染可能需要上皮表面破损作为必要条件。病变可能会复发。受影响的鳍足类动物的头部、颈部和鳍肢上会出现小的、皮肤隆起的结节（直径 0.5-1 cm）。这些结节在第一周内可能增大至直径 1.5-3 cm，并可能在第二周溃烂或形成卫星病灶。第四周后，病变开始消退，但有报道称结节可持续存在长达 15-18 周。病变消退后可能会留下脱毛区和疤痕组织。

鲸类动物的皮肤痘病毒感染可发生在身体的任何部位，但病变最常见于头部、胸鳍、背鳍和尾鳍。感染表现各异，从环形或针孔状病变，到黑色、点状、斑点状图案（纹身样皮肤病变）等均有发生。环形或针孔状病灶表现为孤立的、0.5-3 cm 的圆形或椭圆形斑痕，有时会融合。这类病灶通常呈浅灰色，边缘可能为深灰色，但也可出现相反的颜色模式。病灶可留存数月或数年而无明显不良影响。

主要的鉴别诊断包括皮肤 链丝菌病和杯状病毒感染。诊断基于病变活检中存在嗜酸性胞内包涵体，并通过电子显微镜鉴定出典型的痘病毒颗粒来确诊。

海洋哺乳动物的痘病毒似乎不会引起全身性感染。尽管患有皮肤痘病毒病变的动物发生了死亡，但其他合并致病因素才是导致死亡的原因。仅在皮肤病变化脓时，才需要进行控制继发性细菌感染的治疗。鳍足类动物的副痘病毒可导致在接触受感染动物时未戴手套的人类手上出现孤立的病灶。

挪威的一只环斑海豹 (Phoca hispida) 被确诊患有狂犬病，通过脑组织免疫荧光检测完成最终验证。确诊同期，该地区正处于狐狸狂犬病流行期。北极熊中也有狂犬病的报告。从鲸类动物中分离出的其他弹状病毒，若无法被狂犬病毒属（Lyssavirus）、短暂热病毒属（Ephemerovirus）或水泡口炎病毒属（Vesiculovirus）的代表性抗血清识别，可能与鱼类弹状病毒存在亲缘关联。

已在多种鲸类动物中报道了乳头状瘤病毒感染，包括独角鲸 (Monodon monoceros) 和数种须鲸。病灶形态与陆生哺乳动物的乳头状瘤病毒感染特征完全一致。目前尚无已知疗法。病变通常具有自限性。

在一例有长期复发性疾病史的圈养太平洋白边海豚中，记录到了乙型肝炎样病原体的嗜肝 DNA 病毒感染。未发现人畜共患传播的证据。

在虎鲸、宽吻海豚、大西洋白边海豚、长鳍领航鲸、条纹原海豚、短吻真海豚、瑞氏海豚、港湾鼠海豚和白喙斑纹海豚的基因组中已鉴定出内源性 γ 逆转录病毒。迄今为止，在海洋哺乳动物中分离培养并鉴定的唯一逆转录病毒是一种泡沫病毒，它从一只加州海狮的反复皮肤病变中分离出来，该海狮随后死于 巴氏杆菌肺炎，并伴有疱疹病毒感染。

冠状病毒感染与野生太平洋港海豹的肺炎流行有关。在白鲸中也鉴定出了一种冠状病毒。

从一只加州灰鲸的直肠拭子中分离出的一种致病性未知的肠道病毒已被重新分类为 杯状病毒。在宽吻海豚中发现了针对人类流感病毒（攻毒后）和脊髓灰质炎病毒的抗体，但这些抗体与疾病无关。已发现肠道病毒与宽吻海豚的舌部病变有关。

一头圈养白鲸发生重症肠炎伴呕吐，病情进展迅速并最终死亡；临床提示疑似细小病毒性肠炎，但未能成功分离出相关病毒。