反刍动物胃肠道寄生虫概述

所有放牧动物在其一生中都会感染胃肠道线虫。由此所致疾病的严重程度，可从无任何临床症状到衰弱性、致死性疾病不等，这取决于动物获得性免疫力的强弱、暴露量以及同期存在的应激因素或基础疾病。

反刍动物在接触寄生虫后，会随时间推移产生针对胃肠道线虫的保护性非消除性免疫。因此，处于生长阶段的幼龄动物最易患病，尤其是在第一个放牧季。虽然在牛和小反刍动物的乳汁及初乳中检测到线虫特异性抗体，但目前尚不清楚这些抗体是否能诱导保护性免疫。饲养在无寄生虫暴露环境中的动物不会产生保护性免疫，它们在首次接触时，即使已成年，也会出现严重的临床表现。

此外，已有充分研究表明，畜群中一小部分动物排出了绝大部分虫卵（即过度离散现象）。这些高排虫量的动物是畜群环境的主要污染源，可以加以识别并进行管理，或酌情淘汰。

幼龄反刍动物在放牧时也会感染绦虫（莫尼茨绦虫 (Moniezia)、缨体绦虫 (Thysanosoma)）。绦虫具有间接生活史，需要常见的甲螨作为中间宿主。轻至中度绦虫感染很少产生临床症状，获得的非消除性免疫通常能防止发病，除非动物携带非常大量的虫体。

影响胃肠道寄生虫病临床症状出现的其他因素，包括可能损害免疫系统应答的应激源或疾病。例如妊娠后期、泌乳期、断奶、剪毛、拥挤、营养不足以及原发性疾病。对大多数胃肠道寄生虫而言，在妊娠后期和泌乳早期会出现围产期虫卵计数升高。这种围产期升高可成为新生幼畜的额外感染源，也会加重牧场环境的污染程度，威胁同群其他动物。

自 2000 年代初起，寄生虫管理中引入了“保护寄生虫避难所”的核心理念。避难所是指寄生虫种群中，从未接触过驱虫药的那部分寄生虫所占的比例。逃脱驱虫的避难所寄生虫能够繁殖，为牧场中的下一代寄生虫种群提供易感等位基因。若避难所规模大，敏感等位基因（对驱虫药敏感的线虫）会稀释耐药等位基因，耐药寄生虫便较难与其他耐药虫体交配繁殖。基于避难所的策略可减缓畜群中的耐药性演化。避难所的来源包括牧场上的寄生虫卵和幼虫，以及未治疗动物体内的幼虫。

最后一点关键是，某些胃肠道寄生虫幼虫（如奥斯特线虫 (Ostertagia) 第三、四期幼虫）在环境或宿主体内可进入“抑制”阶段，亦称“滞育”。这种发育停滞期会使粪便虫卵计数解读变得复杂，因为其不能反映动物体内真实的潜在寄生虫负荷。就环境管理而言，冬季后被认定“洁净”的牧场仍可能存有感染性虫体。

感染反刍动物胃肠道的寄生虫大多为线虫；偶尔也会发现部分致病性绦虫，例如莫尼茨绦虫和缨体绦虫。反刍动物的球虫以及其他胃肠道原虫，如贾第鞭毛虫和隐孢子虫，将在其他章节单独论述（见贾第鞭毛虫病 和隐孢子虫病）。

由于大多数胃肠道寄生虫是线虫，它们的生活史、临床症状及防控方案均相似。所有放牧动物一生中都会感染胃肠道寄生虫，但感染并不总是与疾病或生产损失相关。

应着力查明各畜群内的寄生虫种群，因为寄生虫感染率和负荷可随地理区域、当地气候、个体管理措施及既往驱虫做法而异。通过综合诊断明确畜群寄生虫模式后，应实施防控方案，以预防疾病和显著的生产损失。

为实用起见，反刍动物胃肠道线虫可分为两大类：

• 毛圆线虫 (Trichostrongyle) 类寄生虫 （圆线虫 (Strongylida) 目，也称圆线虫 (strongyles)）包含多个属，如奥斯特线虫属 (Ostertagia)、背带线虫属 (Teladorsagia)、血矛线虫属 (Haemonchus)、毛圆线虫属 (Trichostrongylus)、古柏线虫属 (Cooperia)、细颈线虫属 (Nematodirus)、长刺线虫属 (Mecistocirrus)、仰口线虫属 (Bunostomum)、食道口线虫属 (Oesophagostomum)和夏伯特线虫属 (Chabertia)。在常规诊断阶段，通过粪便漂浮法检出的这些毛圆线虫类寄生虫虫卵无法通过形态直接区分。它们的生活史大体相同，仅存在细微差异，如各阶段时长、成虫在宿主胃肠道内的寄生位置，或偏好的环境温度范围。所有毛圆线虫的生活史均为直接型，依赖动物采食污染牧场牧草来启动感染过程。因此，它们的诊断、治疗、控制与预防也非常相似。

• 非毛圆线虫类寄生虫 包括类圆线虫属 (Strongyloides)、毛首线虫属 (Trichuris)、牛有鞘毛细线虫属 (Aonchotheca)和犊牛弓首蛔虫 (Toxocara vitulorum)。每种非毛圆线虫均有独特生活史，粪便漂浮下可检出特征性虫卵，对应的治疗、管控与防控方法可能与毛圆线虫类寄生虫存在差异。

毛圆线虫虫卵

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典型的毛圆线虫卵（有时称“圆线虫型卵”或“圆线虫”），如本显微照片所示，呈椭球形、卵壁薄，内部含有桑葚胚。图中右下角可见一枚端面视角的毛圆线虫虫卵（箭头所示）。反刍动物胃肠道毛圆线虫寄生虫的虫卵不易区分，需借助额外诊断手段来确定具体的属。图中亦可见植物碎屑 (P) 和模糊的球虫 (C) 。

图片由 Dr. Grace VanHoy 提供。

毛圆线虫的通用生活史始于宿主胃肠道内雌性成虫与雄性成虫交配并产生受精卵。不同毛圆线虫物种的雌虫繁殖能力差异显著：例如捻转血矛线虫雌虫 (Haemonchus contortus) 每日最多可产卵 10000 枚，而细颈属线虫属虫种 (Nematodirus spp) 雌虫每日产卵量不足 100 枚。不同毛圆线虫种间繁殖力的巨大差异，会直接影响诊断检测方法的实用性与结果可靠性。

虫卵随宿主粪便排入环境，并在粪堆或粪粒中继续发育。在 10℃–36℃ (50℉–96℉) 的理想条件下，虫卵于 1–2 天内孵化为第一期幼虫。传统观点认为，超出该温度区间的气候环境下，牧场中不会出现寄生虫的大量蓄积，但近年研究证据表明实际情况并非完全如此。一个典型特例是细颈线虫，它可在土壤中越冬，且需要经历一段低温期才能完成后续发育。与其他反刍动物毛圆线虫不同，细颈线虫幼虫在卵内发育，动物摄入已孵化的幼虫后即可发生感染。

除适宜温度外，湿度对幼虫发育亦至关重要。湿润温带气候利于毛圆线虫快速发育；但干旱气候区如果实施人工灌溉，同样可以满足寄生虫的发育需求。卵孵化后，第一期幼虫在粪便中继续发育，于 4–6 天内蜕皮为第二、三期幼虫（L2、L3）。约 7 天后，感染性第三期幼虫迁出粪便并开始攀附植被，随即被宿主采食摄入。进入宿主体内后，第三期幼虫再经两次蜕皮，即可在皱胃或小肠内发育为成虫。

大多数毛圆线虫的潜隐期为 18–21 天，即摄入第三期幼虫后 18–21 天，新感染宿主的粪便中可检出虫卵。皱胃寄生虫（奥斯特线虫为主，血矛线虫次之）具有独特的生活史适应机制，可帮助物种在恶劣环境条件下存活。当气温较低时，第四期幼虫侵入皱胃的胃腺隐窝内，发育进入停滞状态。一旦天气转好，第四期幼虫大规模同步逸出，导致宿主出现严重病症。由此产生的综合征称为 II 型奥斯特线虫病，将于临床表现章节中详述。

养殖户或兽医可利用几个生活史细微特性来预测动物的高危时段，或调整饲养管理要素以降低重度感染风险。在环境中时，第三期幼虫具坚韧外膜（角质层），该结构可起到保护作用，但也会阻碍幼虫摄食。若第三期幼虫在自身有限能量耗尽前未能摄食，便会死亡。第三期幼虫代谢率随环境条件改变：凉爽干燥的天气会降低其代谢速率，延长幼虫存活时长；炎热天气提高代谢率并缩短寿命。

牧场休牧时长的建议可基于上述规律制定：高温时段牧场的休牧周期可适当缩短，而凉爽干燥天气下则需要延长休牧时长。同理，温带干旱气候区的湿润温和环境与降雨事件，会提升毛圆线虫的存活概率，加快其在牧场环境中的发育速度。在这类高风险时段，需要加强对畜群的监测。此外，毛圆线虫需依托牧草完成生活史循环，故干燥饲场动物遭受严重感染的风险大幅降低。

特定胃肠道寄生虫的模式与感染率，存在明显的地域与气候特异性。但受动物长距离调运、全球气候变化对寄生虫生活史的影响，以及寄生虫对特定驱蠕虫药的敏感性差异等因素作用，各地的寄生虫流行模式也出现了新的变化。

反刍动物大多数胃肠道寄生虫感染为混合感染，单只动物体内可同时存在多个属的寄生虫。血矛线虫病与 II 型奥斯特线虫病是其中的典型特例。通常，即使群内所有动物均携带胃肠道寄生虫，仅小部分表现出临床症状。胃肠道寄生虫病的临床症状通常无特异性，表现为慢性、缓慢进展性疾病，除非接触了极高感染量或同时存在其他风险因素。

重度感染动物出现渐进性体重下降（幼龄动物则表现为增重放缓）、发育不良、产奶量逐步下降、被毛粗乱等症状。感染程度更重的动物会表现出嗜睡、虚弱无力，常离群独处或长时间躺卧。病程较长的病例会因食欲减退逐步发展为厌食，叠加营养吸收障碍，可能变得消瘦。慢性胃肠道寄生虫病还会降低动物的抵抗力，使其更容易继发原本可抵御的细菌、病毒或真菌类感染。

动物是否出现腹泻症状，取决于寄生虫集中寄生的胃肠道区段。以血矛线虫为主的皱胃感染反刍动物，在病程后期前粪便仍可保持成形；而以毛首线虫 为主的结肠感染反刍动物，在发病早期就会出现腹泻。部分反刍动物偶尔会表现出腹痛症状，包括腹部不适、踢腹、打滚、反复起卧等行为。

无论动物是否出现腹泻，重度胃肠道寄生虫感染都会引发蛋白丢失性肠病，诱因包括腹泻导致的蛋白流失增加，以及寄生虫直接损伤黏膜造成的吸收功能下降。低蛋白血症的临床体征可包括下颌水肿（俗称“水瓶颌”）或腹下水肿。除蛋白质吸收不足外，重度感染寄生虫的反刍动物，从日粮中吸收关键维生素与矿物质的能力也会明显下降。

吸血型毛圆线虫（如血矛线虫属各种）会引发严重贫血，不过绝大多数重度毛圆线虫感染也都会伴随不同程度的贫血表现。因毛圆线虫以切割式口器附着在皱胃或肠黏膜上，会造成附着部位渗血。临床贫血多为慢性，多数动物可通过自身代偿维持状态，直至红细胞压积降至10%以下。重度贫血会引发心血管衰竭，表现为心率加快、呼吸频率升高且费力（张口呼吸、颊部鼓胀）、组织灌注不足、肢端发凉，甚至突发死亡。大量接触感染性幼虫后（如加速幼虫发育的强降雨过后），或慢性寄生虫感染动物的贫血、低蛋白血症和/或消瘦程度达到临界值时，都可能快速出现急性失代偿，病程进展急剧。

通过粪便检查检出线虫卵或绦虫孕节，即可确诊胃肠道寄生虫感染。粪便检查可进一步分为定性与定量评估（见下文）。粪便应新鲜，理想状态下应在接触地面前完成采集，避免被环境中自由生活阶段的线虫污染。若怀疑单只动物发病，需直接从直肠采集粪便样本。

胃肠道寄生虫感染不等于发病；事实上，从未暴露于低负荷胃肠道寄生虫的动物永远无法形成保护性免疫，一旦暴露反而面临更严重的疾病风险。因此，防控措施的核心目标是避免动物发病，而非彻底清除体内所有寄生虫。

流行病学三要素（宿主、环境、病原体）的所有相关维度，都可纳入预防方案的管控范围。可帮助动物规避临床型胃肠道寄生虫病的宿主相关措施包括：保证充足的营养（尤其是蛋白质）；必要时补充维生素和矿物质以支撑免疫系统功能；防控会诱发免疫抑制的常见疾病；减少各类应激刺激。针对宿主维度的优化措施可重点关注饲槽空间配置、避免饲养密度过高、管控不同社群混群行为，以及断奶、疫苗接种、剪毛等常见应激源的影响。

反刍动物对胃肠道寄生虫的抗性，以及感染寄生虫后的免疫应答能力均为可遗传性状，相关研究已在绵羊领域广泛开展。推荐的实操方案包括选育对胃肠道寄生虫负荷具备抗性的个体，以及从繁育体系中淘汰生产性能差的个体。

胃肠道寄生虫在牧场上的自由生活阶段，以及环境管理对寄生虫流行病学的影响，使得牧场管理成为有效预防疾病的关键手段。易感动物（未获得免疫的幼龄动物、妊娠动物、病弱动物等）不应被放牧到寄生虫污染风险极高的牧场中。利用胃肠道线虫的典型生活史和特征，有助于实施有效的牧场寄生虫管理。举例如下：

• 在适宜的环境条件下，毛圆线虫的发育周期会缩短，种群规模快速扩张。

  1. 干预措施：降雨过后，或处于湿润温和的气候时段，将放牧动物转移出牧场。

• 具备感染性的第三期幼虫垂直迁移距离很短，仅分布在贴近地面的牧草层中。

  1. 干预措施：仅在牧草高度超过 10 cm 的牧场开展放牧。

• 生产型反刍动物的致病性胃肠道线虫不会跨物种感染非反刍动物，不同物种可通过轮牧协同降低牧场的寄生虫污染负荷。

  1. 干预措施：在高风险牧场采用不同物种（如马）共牧或交替放牧的模式。

• 耐药性寄生虫可在特定药物驱虫后存活，成为驱虫后牧场内仅存的寄生虫种群，进而污染原本“洁净”的牧场。

  1. 干预措施：避免一次性对全群开展集中驱虫，且驱虫完成后不要立刻将动物转移至洁净牧场。

• 毛圆线虫的生活史依赖牧草环境，暴露在高温、干燥或长时间直射阳光下时，无法完成完整发育周期。

  1. 干预措施：在高感染风险时段，或出现严重多重耐药性的牧场，将动物转移至硬化或干燥饲场饲养。

• 毛圆线虫第三期幼虫的存活时长有限，具体时长由环境条件决定。

  1. 干预措施：两次放牧之间，需根据当地气候条件让牧场休牧 3–6 个月。

所有反刍动物的一生中都会携带一定数量的胃肠道寄生虫，但感染并不等同于发病。为避免发病，必须及时检出寄生虫负荷持续升高的个体。推荐的监测频次需结合畜群实际情况调整，不同牧场的生产指标与管理模式存在差异；理想状态下每年应开展多次监测，尤其在剪毛、疫苗接种、断奶等应激事件，以及利于牧场感染性幼虫发育的天气事件过后，必须追加监测。

体况评分和平均日增重、产奶量、活动水平等生产指标的监测成本极低。如果能做好记录，这些信息将非常有价值。个体或混合样本的粪便虫卵计数、粪便虫卵减少试验（在治疗章节详述）可作为监测方案的重要组成部分，但这类检测需要投入更多资源，会产生额外成本。酶联免疫吸附试验 (ELISA) 可检测奶牛场混合罐奶样中的奥斯特线虫抗体，该方法可用于畜群监测，明确感染流行率，为制定策略性驱虫方案提供依据。

山羊 FAMACHA 评分

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根据眼结膜检查，这只山羊的 FAMACHA 评分为 3 分，提示处于临界贫血状态。

图片由 Dr. Grace VanHoy 提供。

评估和追踪 FAMACHA 评分（通过眼结膜苍白程度判断贫血状态的分级标准），是确定畜群中贫血相关寄生虫（尤其是血矛线虫）感染个体驱虫时机的高效工具。FAMACHA 评分将眼黏膜颜色对应到一个数值分级体系中。检测时先闭合眼睑覆盖眼球，轻轻向后按压眼球，随后翻开下眼睑暴露结膜，将其与标准评分卡比对完成分级。评分越高代表眼黏膜越苍白，提示贫血程度越重。养殖户和兽医可通过罗德岛大学 (University of Rhode Island)、美国小反刍动物寄生虫防控联盟 (American Consortium for Small Ruminant Parasite Control, ACSRPC) 的线上培训接受 FAMACHA 评分操作培训，轻松获取标准评分卡。

尽管胃肠道寄生虫病并非贫血的唯一原因，但 FAMACHA 评分系统与小反刍动物和骆驼科动物中吸血类毛圆线虫捻转血矛线虫 (Haemonchus contortus) 所致贫血的预测具有高度相关性。基于 FAMACHA 评分、感染相对风险评估与临床检查结果，无需依赖粪便检测即可快速做出合理的即时驱虫决策。此外，可记录每只动物的 FAMACHA 评分及其他指标（如体况评分），并长期监测，以发现特定畜群的寄生虫感染季节性变化规律。

研究发现，使用 FAMACHA 评分可显著减少驱虫药用量、提高生产性能，并延缓驱虫药耐药性的产生。(1)

历史上，养殖户和牧场主将驱蠕虫药（驱虫药）作为畜群胃肠道寄生虫防控的核心手段，但美国及其他国家已出现大范围的严重多重耐药问题，导致驱虫失败、动物死亡率上升。由于寄生虫耐药性的演化速度远快于新型驱虫药的研发速度，因此必须严格保护现有药物的驱虫效力。

尽管驱虫药曾是胃肠道寄生虫防控的核心手段，但药物滥用引发的耐药问题，已推动寄生虫管理模式发生根本性转变。需在适配不同畜群的个性化寄生虫综合防控方案中，调整治疗策略，更审慎地使用驱蠕虫药。驱虫药仅应用于治疗出现临床症状的感染动物，减少牧场寄生虫污染，尤其要在寄生虫生活史的关键节点精准用药。借助前文提及的各类监测工具，可精准定位发病个体与感染的寄生虫种类，制定治疗方案时充分匹配对应寄生虫的生物学特性。需采取所有可行措施，维持足够规模的寄生虫易感种群（避难所）。

能形成更大保护性避难所的做法包括：靶向选择性驱虫、选择性不驱虫，或在高风险时段开展全群靶向驱虫。寄生虫在畜群内并非均匀分布。大部分寄生虫 (75%–80%) 常集中于小部分 (20%–25%) 动物体内，这些动物是牧场寄生虫虫卵污染的最主要来源。若借 FAMACHA 评分、体况评分、生产指标和/或粪便检测识别出这些动物，靶向治疗可消除这一主要污染源，而无须全群给药。

• 在靶向选择性驱虫操作中，仅对驱虫可获得明确收益的动物给药，包括出现发病症状或生产性能指标下降的个体。

• 在选择性不驱虫操作中，刻意不对畜群中无需驱虫的部分个体给药。

• 全群靶向驱虫可基于监测和诊断（流行病学因素、放牧史、畜群现存线虫种），针对特定高风险时段优化执行方案。举例来说，积累数年的监测数据可帮助繁育牛场将驱虫方案优化为每年两次。

不同牧场的管理体系差异会让某一种方案更具可操作性，但这三种方案都能扩大寄生虫避难所规模，延缓耐药性的发展。

导致避难所缩小及耐药性加速的做法包括：压制性驱虫、轮换驱虫，以及驱虫后立即将动物转移至洁净（休牧）牧场。这类操作目前已不再可接受。

出现贫血、腹泻、虚弱、精神沉郁的动物应与畜群分离，以便治疗饲养、避免同群欺压，同时尽可能减少畜群内的环境污染。标准生物安全措施，比如最后饲喂患病动物、避免共用设备，可有效防止交叉污染。

新引入畜群的动物或经过长途运输的动物，需在不接触原有畜群的圈舍或干燥饲场中隔离检疫 3–4 周。因多数毛圆线虫在此期间开始产卵，可经粪便检测发现感染，在混入原有畜群前完成驱虫治疗。抗性寄生虫可能随引种意外传入牧场，因此需通过 FECRT 确认驱虫药的实际药效。若检测出耐药性，可能需两到三类药物联合驱虫。

反刍动物有多种多样的非药物控制措施，可作为寄生虫综合防控方案的辅助手段。牧场管理的手段包括休牧让感染性三期幼虫自然消亡、管控牧草高度、实施多物种混合放牧。

日粮中充足的蛋白质可提升反刍动物抵抗临床寄生虫病的能力，强化机体针对寄生虫侵袭的免疫应答水平。投喂氧化铜丝丸剂已被证实可降低绵羊和山羊体内的捻转血矛线虫虫荷，但需格外注意避免这类易感动物发生铜中毒。在饲料中添加富含缩合单宁的牧草、捕线虫真菌（杜丁顿氏菌，Duddingtonia flagrans），也可降低动物体内虫荷与粪便虫卵数，但这类物质需要持续投喂才能发挥效果。

澳大利亚和巴西已开展相关研究，用新型寄生虫蛋白免疫小反刍动物和骆驼科动物以激发保护性免疫应答4, 5，若后续获得审批，该方案在美国也将成为可行的防控手段。

1. Greer AW, Van Wyk JA, Hamie JC, Byaruhanga C, Kenyon F. Refugia-Based Strategies for Parasite Control in Livestock.Vet Clin North Am Food Anim Pract.2020;36(1):31–43. doi:10.1016/j.cvfa.2019.11.003.PMID:32029187

2. Zajac AM, Garza J. Biology, Epidemiology, and Control of Gastrointestinal Nematodes of Small Ruminants.Vet Clin North Am Food Anim Pract.2020;36(1):73–87. doi:10.1016/j.cvfa.2019.12.005.PMID:32029190

3. Kaplan RM.Biology, Epidemiology, Diagnosis, and Management of Anthelmintic Resistance in Gastrointestinal Nematodes of Livestock.Vet Clin North Am Food Anim Pract.2020;36(1):17–30. doi:10.1016/j.cvfa.2019.12.001.PMID:32029182

4. VanHoy G, Carman M, Habing G, et al. Safety and serologic response to a Haemonchus contortus vaccine in alpacas.Vet Parasitol.2018;252:180–186. doi:10.1016/j.vetpar.2018.02.014.Epub 2018 Feb 9.PMID:29559145

5. Adduci I, Sajovitz F, Hinney B, et al. Haemonchosis in Sheep and Goats, Control Strategies and Development of Vaccines against Haemonchus contortus.Animals (Basel).2022;12(18):2339. doi:10.3390/ani12182339.PMID:36139199; PMCID:PMC9495197

• FDA.Antiparasitic Resistance in Cattle and Small Ruminants in the United States:How to Detect It and What to Do About It