牛常见胃肠道寄生虫
名称 | 大小 | 成虫寄生解剖部位 | 粪便漂浮下的虫卵形态 | 致病力等级 |
|---|---|---|---|---|
同盘吸虫属 (Paramphistomum) 各种（吸虫） | 成人:5–15 mm 虫卵：160 μm | 瘤胃 | 卵 | 低 |
血矛线虫属 (Haemonchus) 各种（捻转血矛线虫 (barber's pole worm)、巨胃线虫、铁丝虫） | 成人:10–30 mm 虫卵：65–100 × 34–50 μm | 皱胃 | 卵 | 高 |
奥氏奥斯特线虫 (Ostertagia ostertagi) （中型或棕色胃线虫） | 成人:6.5–9 mm 虫卵：65–100 × 34–50 μm | 皱胃 | 卵 | 中高 |
指形长刺线虫 (Mecistocirrus digitatus) | 成人:40 mm 虫卵：65–100 × 34–50 μm | 皱胃 | 卵 | 低 |
毛圆线虫属 (Trichostrongylus) 各种（胃虫或致衰虫） | 成人:4–7 mm 虫卵：65–100 × 34–50 μm | 皱胃、小肠 | 卵 | 中高 |
古柏线虫属 (Cooperia) 各种（牛致衰虫、小肠线虫） | 成人:4.5–6 mm 虫卵：65–100 × 34–50 μm | 小肠 | 卵 | 中高 |
乳突类圆线虫 (Strongyloides papillosus) （肠道线虫） | 成人:3.5–10 mm 虫卵：40–60 × 32–40 μm | 小肠 | 含蚴卵 | 低 |
牛仰口线虫 (Bunostomum phlebotomum) （钩虫） | 成人:12–26 mm 虫卵：79–97 × 47–50 μm | 小肠 | 卵 | 低至中等 |
细颈线虫属 (Nematodirus) 各种（线颈肠线虫） | 成人:10–23 mm 虫卵：175–260 × 106–110 μm | 小肠 | 卵 | 低 |
犊牛弓首蛔虫 (Toxocara vitulorum) （蛔虫） | 成人:200–300 mm (20–30 cm) 虫卵：75–95 × 60–75 μm | 小肠 | 卵 | 低至中等 |
莫尼茨绦虫属 (Moniezia) 各种（绦虫） | 成人:宽 15–25 mm，长度不定 虫卵：直径 65–75 μm | 小肠 | 卵或孕节 | 低 |
牛有鞘毛细线虫 (Aonchotheca bovis) （旧分类为毛细线虫属 (Capillaria)） | 成人:8–20 mm 虫卵：45–50 × 22–25 μm | 小肠 | 两端带卵塞的虫卵 | 低 |
食道口线虫属 (Oesphagostomum) 各种（结节虫） | 成人:12–21 mm 虫卵：73–89 × 34–45 μm | 盲肠、结肠 | 卵 | 低至中等 |
绵羊夏伯特线虫 (Chabertia ovina) （大口肠线虫） | 成人:12 mm 虫卵：65–100 × 34–50 μm | 结肠 | 卵 | 低至中等 |
毛首线虫属 (Trichuris) 各种（鞭虫） | 成人:35–80 mm 虫卵：70–80 × 30–42 μm | 盲肠、结肠 | 两端带卵塞的虫卵 | 中 |
牛瘤胃常见寄生虫
同盘吸虫属各种（牛瘤胃寄生虫）
牛的瘤胃液中或剖检时偶尔可发现同盘吸虫的成虫，粪便沉淀法检测中也可检出该虫的虫卵。附着于瘤胃乳头的成虫长 5–15 mm，呈浅棕粉色。虫卵大小和形状近似肝片吸虫卵 (160 μm)；但颜色从浅棕色到透明不等。该寄生虫遵循典型吸虫生活史：虫卵在水中孵化并释放出毛蚴，毛蚴会感染中间宿主螺类。寄生虫在螺体内发育，之后释放出尾蚴，尾蚴在牧草上形成囊蚴，被反刍宿主吞食后完成感染。这类寄生虫引发的疾病在美国十分罕见。
牛皱胃常见寄生虫
牛皱胃内的线虫会造成胃黏膜糜烂、溃疡，进而引发胃炎。胃黏膜损伤会减少胃蛋白酶和盐酸生成，导致皱胃内酸度下降。某些皱胃线虫会引发严重贫血和生长发育不良。
牛血矛线虫属各种（皱胃寄生虫）
如图所示，血矛线虫属的雌性成虫（箭头尖所指）有着标志性的“理发店旋转彩柱”外观，白色的子宫呈螺旋状缠绕在充满血液的肠道外，可借此完成鉴别。雄性成虫（箭头所指）体长比雌性更短，没有这种螺旋结构。上方标尺为 mm。
图片由 Dr. Grace VanHoy 提供。
柏氏血矛线虫 (Haemonchus placei) 是北美温带区域牛体内最常见的血矛线虫 种类，不过偶尔也会检出似血矛线虫和捻转血矛线虫。血矛线虫与其它毛圆线虫的区别在于，它必须通过吸食血液才能存活。该寄生虫用切割口器吸血时，会对黏膜造成损伤，导致血液持续渗入皱胃腔中。经测算，每一条血矛线虫每天可造成 0.05 毫升的失血量。粪便潜血试验可检测粪便中的血液，但该方法的灵敏度和特异度仅处于中等水平。小反刍和骆驼科动物的粪便呈颗粒状，这一特性导致该检测的假阴性结果十分常见。
除了红细胞流失之外，寄生虫造成的黏膜损伤还会引发明显的血浆蛋白丢失。胃肠道长期慢性蛋白丢失，会引发中重度低蛋白血症，伴随低白蛋白血症。
血矛线虫病分为超急性、急性和慢性三种类型，其中慢性型是感染牛群的最常见类型。
感染血矛线虫的牛呈贫血、发育不良、虚弱，若蛋白丢失严重可出现颌下水肿或胸骨水肿 。血矛线虫病通常不导致腹泻，除非动物合并感染其他毛圆线虫。重症病牛常需输血和加强支持疗法，否则可能在临床症状完全显现前就突然死亡。
FAMACHA 评分（通过观察眼结膜苍白程度判断贫血状态）可用于监测血矛线虫 感染相关临床症状的发展；但该评分系统在牛身上的可靠性可能不如在小反刍动物和骆驼科动物身上。FAMACHA 评分的相关内容在监测章节中有详细说明。
血矛线虫雌虫长达 30 mm，因虫体的生殖系统和消化系统呈螺旋状缠绕，有着标志性的“理发店旋转彩柱”外观。雄虫长达 18 mm，呈白色。血矛线虫是高繁殖力虫种：适宜条件下单只雌虫日产卵可达 10,000 枚。在粪便漂浮检查中，虫卵呈典型毛圆线虫卵形态（见病原学中图片）。
血矛线虫生活史与其他毛圆线虫一致，潜隐期为 18–21 天。虫卵随粪便排出并发育为幼虫后，牧场中的感染性幼虫可存活 4–6 天。相比幼虫，虫卵对低温冷冻、干燥等环境条件的抵抗力更强，不过该寄生虫的所有发育阶段都具备一定的环境耐受力。感染性三期幼虫被牛吞食后，可在皱胃内进入发育停滞状态，该特性与II 型牛奥斯特线虫病中的奥氏奥斯特线虫的发育特征相似（详见下文）。
牛皱胃奥氏奥斯特线虫 寄生虫
该皱胃的黏膜表面弥漫分布着凸起的灰白色结节，结节可相互融合形成斑块。偶尔可观察到奥斯特线虫 的幼虫从结节处向外突出。这种特征性病变被称为“摩洛哥皮革样变”。
图片由 Sameeh M. Abutarbush 博士提供。
奥氏奥斯特线虫是北美地区牛体内最重要的胃肠道寄生虫种类之一。它的生活史和粪便漂浮法下的虫卵形态都符合毛圆线虫的典型特征，潜隐期为 3 周，奥氏奥斯特线虫成虫体长 6–9 mm。
摄入的幼虫于第 4 天前进入皱胃腺腔并蜕皮；潜隐期内幼虫始终停留在此处，持续生长并完成最后一次蜕皮，之后以幼龄成虫的形态从胃腺中钻出，附着在皱胃黏膜上。此阶段，被寄生的胃腺内壁的特化细胞（分泌胃蛋白酶原的酶原细胞、分泌胃酸的壁细胞）会消失，被增生的未分化立方细胞替代，最终形成可独立分布或相互融合的结节。
在虫体钻出胃腺的前后时段，被寄生胃腺的病变也会蔓延至邻近未被寄生的胃腺，快速放大寄生虫感染带来的损伤影响。因此，重度感染时皱胃内的 pH 值可从正常的 2 升高至 6 以上。从临床角度来看，当 pH 值超过 4.5 时，皱胃内的消化功能就会完全停止。这会引发蛋白丢失性胃病，叠加食欲减退和蛋白消化功能障碍，最终导致低蛋白血症和体重下降。病牛会出现持续性腹泻症状。
I 型奥斯特线虫病由近期感染奥氏奥斯特线虫引发，体内的虫体大多为成虫，对驱蠕虫药治疗的响应效果良好。Ⅰ 型病主要发于 7–15 月龄犊牛，在暖温带区域，最常发于断奶后及之后的数月内。在冷温带区域，该病在夏季和初秋的青年牛群体中最为高发。病牛在病程后期之前可能始终保持食欲，症状表现与副结核分枝杆菌 (Mycobacterium avium paratuberculosis) 引发的副结核病相似，都存在体重下降、低蛋白血症、腹泻但食欲保留的特征。
Ⅱ 型奥斯特线虫病中，大量在早期第四期幼虫阶段进入发育休眠或抑制状态的幼虫，会在数周或数月后从胃腺中钻出。II 型奥斯特线虫病主要发生在 12–20 月龄、进入第二个放牧季初期的牛群中。在暖温带区域，牛群在春季摄入易进入发育抑制状态的幼虫，到夏末或秋季大量幼虫恢复发育为成虫时，就可能引发该病。在冷温带区域，牛群在晚秋摄入这类幼虫，幼虫会在冬末或春季发育成熟并致病。Ⅱ 型病仅靠粪检难确诊，因为此时幼虫尚未发育到产卵阶段。
奥氏奥斯特线虫及其他线虫的发育抑制被认为是一种生存机制：牧场中的非寄生阶段虫体可借此规避冷区冬季的恶劣环境，以及暖区多数时段的高温干燥（或高温干湿交替）环境。导致及终止发育抑制的因素尚未完全明了，但已证实和环境温度、湿度相关。南北半球暖区，发育抑制主要发生在夏季高温干燥期到来前的春季。寄生虫恢复发育、完成成熟的过程大概率由基因预先调控，同时可能受到分娩、营养水平、合并感染和宿主免疫应答的影响。
牛皱胃艾氏毛圆线虫寄生虫
牛感染艾氏毛圆线虫后，会引发胃炎，出现皱胃黏膜浅表糜烂、皱胃黏膜充血，同时伴随腹泻症状。受损黏膜引发的蛋白流失叠加食欲减退，最终会导致低蛋白血症和体重下降。该虫的幼虫发育抑制（休眠）程度不及奥斯特线虫（见上）。成虫体型细小呈毛发状，体长仅 5 mm，繁殖力较低。仅在重度感染、营养不良或应激状态下，才会表现出明显临床症状。
牛皱胃指形长刺线虫寄生虫
指形长刺线虫为吸血性毛圆线虫，致病特征和血矛线虫相近，但指形长刺线虫成虫体型大得多，体长约 40 mm。该寄生虫通常仅分布在热带气候区域。
牛小肠常见寄生虫
线虫感染牛小肠后，会根据虫体毒力和感染虫荷的不同，引发不同程度的肠炎和蛋白丢失性肠病。小肠绦虫极少在成年牛中引发疾病，但幼龄动物重度感染时，会出现生长发育不良和体重下降的问题。
牛古柏线虫属各种（小肠寄生虫）
牛小肠内可检出多种古柏线虫，其中点状古柏线虫 (Cooperia punctata)、肿孔古柏线虫 (Cooperia oncophora)和栉状古柏线虫 (Cooperia pectinata) 是北美区域最常见的三个物种。成虫呈红色螺旋状，体长 5–8 mm，雄虫拥有发达的交合伞。绝大多数成虫集中分布在十二指肠起始段的 10–20 英尺（3–6 m）范围内。由于虫体体型极小，若不将肠内容物过筛或刮取黏膜样本，很难通过肉眼直接观察到虫体。古柏线虫生活史与其他毛圆线虫一致，潜隐期为 12–15 天。
古柏线虫属各种不属于吸血型寄生虫；但点状古柏线虫和栉状古柏线虫可致严重肠炎、厌食和消瘦。十二指肠的病变表现为黏膜显著充血，伴随点状出血。肿孔古柏线虫致病较轻，表现为生产性能低下和体重减轻。肿孔古柏线虫现为美国繁育牛场中致病率最高的寄生虫，会导致牛群平均日增重大幅下降。
牛毛圆线虫属各种（小肠寄生虫）
毛圆线虫属各种亦见于小肠。该寄生虫的各项特征和寄生在皱胃内的毛圆线虫一致（见牛皱胃常见寄生虫相关内容）。
牛小肠乳突类圆线虫寄生虫
乳突类圆线虫不属于毛圆线虫，它拥有复杂的生活史：幼虫或含幼虫的虫卵随粪便排出后，可在牧场上发育为自由生活的成虫。该寄生虫的潜隐期为 10 天。仅体长 3.5–6 mm 的雌性成虫具备寄生性，会嵌入小肠上段的黏膜中。
类圆线虫感染途径包括吞食丝状幼虫、经母乳传播或经皮肤穿透感染。类圆线虫感染最常发生在排水不良的牧场，或是环境潮湿、牛蹄皮肤长期浸渍的集约化奶牛场中。乳突类圆线虫通常属于共生型寄生虫，仅在重度感染时才会引发疾病。
幼龄动物最易受感染，临床症状虽少见，但可能出现间歇性腹泻、食欲减退、体重下降，粪便中偶尔带血或黏液。小肠内大量虫体寄生可引发卡他性肠炎，伴随点状出血和瘀斑。病牛可能无任何前驱临床症状，直接发生猝死。
牛小肠仰口线虫寄生虫
牛仰口线虫为吸血型寄生虫，拥有发达的口囊，取食时会将小肠黏膜吸入口囊内，通过口囊内的切板造成黏膜磨损。雌性成虫体长 25 mm，雄性成虫体长 15 mm。
感染途径为吞食幼虫或经皮肤穿透，在饲养密度高、环境潮湿的区域十分常见。经皮肤感染时，病牛会出现频繁踏脚、躁动不安的表现。该寄生虫的潜隐期为 60 天，虫卵形态和生活史与典型毛圆线虫相近。
该寄生虫通常无致病性，但重度感染时会出现贫血、间歇性腹泻、快速减重，伴随不同程度的低蛋白性水肿等临床症状。剖检时可见，虫体附着部位的小肠黏膜充血肿胀，存在点状出血。幼虫穿透皮肤的部位，会出现擦伤、水肿和结痂。
牛细颈线虫属各种（小肠寄生虫）
感染反刍动物的细颈线虫属各种虫卵（箭头尖所指）和其他毛圆线虫虫卵（箭头所指）差异明显，它体型更大，虫卵内部含有 2–8 个特征性的大型卵细胞。
图片由 Dr. Grace VanHoy 提供。
瑞士细颈线虫是北美地区牛体内最常见的细颈线虫种类，但匙形细颈线虫 (Nematodirus spathiger)、丝状细颈线虫 (Nematodirus filicollis)、巴氏细颈线虫 (Nematodirus battus) 也可感染牛。雌性成虫体长 18–25 mm，尾端有一根尖刺，子宫内含有体型极大的虫卵；雄性成虫体长 12 mm，通常集中分布在十二指肠起始段的 10–20 英尺（3–6 m）范围内。细颈线虫生活史符合毛圆线虫的典型特征，但它的发育周期远长于多数其他毛圆线虫，且需要经过一段越冬期才能完成全部发育。
虫卵随粪便排出后，经过 2–3 个月的缓慢发育，成为含幼虫的虫卵。含幼虫的虫卵在土壤中越冬，低温环境会诱导虫卵孵化并释放出幼虫。春季土壤温度回升后，具备活动能力的感染性三期幼虫会爬到牧草上，被牛吞食。被吞食后，三期幼虫穿透肠黏膜，依次蜕皮发育为四期幼虫和五期幼虫。五期幼虫脱离肠黏膜，在小肠肠腔内发育为成虫。吞食幼虫后的潜隐期为 15 天，该虫的繁殖力普遍低于其他毛圆线虫。成虫在小肠内仅存活数周后就会死亡。
由于含幼虫的虫卵必须经过越冬才能发育，当年的牧场污染程度和感染风险，直接取决于前一年牧场的寄生虫污染情况。幼虫孵化后，在牧场上仅能存活 1 个月；因此结合幼虫孵化时间和产犊时间的不同，新生犊牛可能面临感染风险。细颈线虫对无后天免疫力的幼龄反刍动物致病性最强；成年反刍动物可携带部分虫体造成牧场污染，但极少出现明显发病症状。
细颈线虫繁殖力低，这意味着即便粪便虫卵计数偏低，也可能对应着大量成虫寄生，检测假阴性的概率更高。该寄生虫拥有特征性极强的大型虫卵。剖检仅可见肠黏膜增厚、水肿。
牛小肠犊牛弓首蛔虫寄生虫
犊牛弓首蛔虫虫卵显微照片：虫卵拥有厚而带凹点的卵壳，中心呈深棕色。
图片由 Dr. Lauren Camp 提供。
这些犊牛弓首蛔虫成虫，是在对 1 月龄水牛犊牛进行剖检时分离得到的。
图片由 Dr. Kristina Vu 提供。
这是 1 月龄水牛犊牛的剖检照片，该牛临床症状为虚弱/倒地不起、腹泻。犊牛弓首蛔虫完全填满小肠，引发局部肠破裂，继发腹膜炎，虫体游离在腹腔内。
图片由 Dr. Kristina Vu 提供。
犊牛弓首蛔虫是粗壮的白色蛔虫，雌性体长 25–30 cm，雄性体长 20–25 cm，寄生于 6 月龄以下犊牛的小肠内。日龄更大的犊牛因具备完善的后天免疫力，对该虫有抵抗力。吞食虫卵孵化出的幼虫会移行至机体组织，在妊娠母牛体内，这些幼虫会在妊娠后期被激活，通过母乳传递给犊牛。犊牛从 3 周龄起粪便中开始排出虫卵，这类虫卵具有厚而带凹点的卵壳、深棕色的中心，很容易被识别。
轻度至中度感染时，犊牛可耐受且无明显临床症状。重度感染可引发腹泻、体重下降，甚至导致死亡。
牛莫尼茨绦虫属各种（小肠寄生虫）
贝氏莫尼茨绦虫 (Moniezia benedeni) 和扩展莫尼茨绦虫 (Moniezia expansa)这两种裸头科绦虫，主要寄生在青年牛体内。该类绦虫的特征为：虫体无顶突和小钩，体节宽度大于长度。虫卵呈三角形或矩形，会被生活在土壤和牧草中的中间宿主——自由生活的甲螨吞食。经过 6–16 周的发育，甲螨体内会形成具备感染性的莫尼茨绦虫似囊尾蚴幼虫。牛吞食带虫的甲螨后发生感染，该虫的潜隐期为 4–5 周。
莫尼茨绦虫在犊牛体内通常被认为无致病性，但已有肠停滞的相关病例报道。
牛有鞘毛细线虫（毛细线虫属）——牛小肠寄生虫
牛有鞘毛细线虫（旧分类为毛细线虫）的虫卵和毛首线虫属各种虫卵形态相近，区别在于前者体型略小、颜色偏浅棕，两端的卵塞更不明显。这张显微照片中，一枚有鞘毛细线虫虫卵（箭头尖所指），和一组典型的毛圆线虫虫卵（箭头所指）并排呈现。画面左侧可见两个球虫卵囊（标注 C），同时能观察到部分植物残渣（标注 P）。
图片由 Dr. Grace VanHoy 提供。
牛有鞘毛细线虫和毛首线虫属亲缘关系很近，但前者的虫卵体型略小、颜色偏浅棕，两端的卵塞更不突出。常规粪便检测中可检出该寄生虫，但目前尚未有其在牛体内存在明确致病性的相关报道。
牛大肠常见寄生虫
牛大肠的胃肠道寄生虫可致肠炎，伴有瘀点性出血与肠壁水肿，同时根据虫体毒力和感染虫荷的不同，会引发不同程度的蛋白丢失性肠病。部分大肠寄生虫在慢性感染阶段，可导致肠浆膜表面形成钙化结节。
牛食道口线虫属各种（大肠寄生虫）
辐射食道口线虫、纹食道口线虫和哥伦比亚食道口线虫的成虫体长均为 12–15 mm。该属线虫的生活史，以及粪便漂浮法检出的虫卵形态，均符合典型毛圆线虫的特征。幼虫可穿透回肠末端，但更多集中分布在盲肠和结肠内。幼虫嵌入肠黏膜内停留 5–10 天，之后以第四期幼虫的形态返回肠腔。该寄生虫的潜隐期为 6 周。
当宿主发生再次感染并获得部分免疫力后，幼虫会进入发育停滞状态，可在黏膜或浆膜内形成包囊，最终生成特征性的钙化结节。未成熟幼虫包囊引发的过度炎症反应，会导致急性感染出现水样、深色恶臭腹泻，伴随体重下降，严重时可造成死亡。慢性感染阶段形成的钙化结节，会干扰肠道蠕动，甚至引发肠套叠。
该病通常由非开放型感染引发，因此粪便漂浮检测中无法检出虫卵。剖检或腹腔探查手术中，可在盲肠和结肠的浆膜表面观察到结节。这些结节内部要么填充着干酪样脓汁和幼虫，要么已经完全钙化并失去活性。
绵羊夏伯特线虫——牛大肠寄生虫
绵羊夏伯特线虫成虫体长 12 mm，虫体前端向腹侧弯曲。绵羊夏伯特线虫的生活史，以及粪便漂浮法检出的虫卵形态，均符合典型毛圆线虫的特征。幼虫穿透牛的小肠黏膜，之后脱出并移行至结肠，绝大多数病变都集中在结肠部位。该寄生虫的潜隐期为 7 周。幼虫和成虫可导致结肠出现点状出血和水肿，排出带有黏液的粪便，但牛的临床型夏伯特线虫病十分罕见。
牛毛首线虫属各种（大肠寄生虫）
附着在绵羊肠壁上的绵羊毛首线虫。毛首线虫属各种的成虫呈鞭状，虫体部分结构嵌入盲肠和结肠的肠壁内。成虫前端逐渐变细呈毛发状（为嵌入肠壁的部分），后端更粗（游离在肠腔内，即图中展示的部分）。
图片由 Raffaele Roncalli 博士提供。
毛首线虫虫卵呈柠檬形，两端有明显的卵塞，颜色比毛圆线虫虫卵更深，呈深棕色。这张显微照片中，一枚毛首线虫虫卵（箭头尖所指）分布在大量毛圆线虫虫卵（箭头所指）之间，同时可见两个失焦的球虫卵囊（标注 C）和一枚部分降解的毛圆线虫虫卵（标注 D）。
图片由 Dr. Grace VanHoy 提供。
毛首线虫属各种感染在幼龄犊牛和周岁牛中十分常见，但虫体的寄生数量通常不多。成虫寄生在盲肠和结肠内，特征为拥有细长的前段，可盘绕嵌入肠黏膜，同时具有更粗壮的后段。毛首线虫属各种不属于毛圆线虫，但二者拥有相似的直接型生活史。宿主吞食感染性虫卵后，虫卵在反刍动物体内孵化出幼虫。幼虫随后穿透小肠前段的肠壁，在该部位完成 2–10 天的发育成熟过程，之后移行至盲肠和结肠发育为成虫。该寄生虫的潜隐期为 7–9 周。
毛首线虫虫卵和毛圆线虫虫卵形态差异明显，虫卵两端均有卵盖结构。这类虫卵对恶劣环境条件有很强的抵抗力，可在特定养殖场地中长期维持感染状态。临床症状十分少见，但偶发重度感染时，可观察到深色粪便、贫血、低蛋白血症和食欲废绝的表现。
牛胃肠道寄生虫的诊断、治疗与控制
关于牛胃肠道寄生虫的诊断、治疗与防控方案，见反刍动物胃肠道寄生虫概述相关内容。
